魔女的骑士全文閱讀:离子在土壤中的移动和生物有效性的概念

        Barber(1984)用生物有效性（Bioavailability)的概念将养分区分为“潜在有效”和“
实际有效”。他认为根际范围的有效养分（一般至根表2毫米圆柱范围内），为实际有效
养分，因为它能立即为根系吸收，而在根际以外的有效养分只是潜在有效，因为它一时
还没有被根吸收。这说明养分的有效性，与离根表的距离有关。由于这个缘故，在磷肥
施用上很早就提倡靠近根集中施用，以立根的吸收。近年来在干旱和邦暗含地区更强调
肥料深施，以促进根系深扎，提高作物对底土层中水分和养分的吸收。
气候也是影响养分有效性的重要因素，气温不仅影响植物生长，从而影响其对养分的吸
收，而且也直接影响土壤中养分的有效性。例如早春气温低，常常影响植物对P、Mn、Z
n等的吸收。但随着气温升高，这些元素的供应得到改善。
不同作物对养分的吸收和利用也有很大差别。例如，在大田中常常发现玉米严重缺锌、
植株含锌量只有几个ppm。而在这块田中生长的杂草（狗尾草）却生长正常，含锌量高达
几百ppm。可见不同种类的植物对土壤中养分的吸收能力相差很大。由此可知，土壤中养
分的有效性是相对的，因许多因素而异。因此用化学方法提取的土壤有效养分量与作物
生长的相关性不是很高，大可以理解的，但这并不意味着化学提取方法无用。
Barber（1962）在研究土壤有效养分时，对粘结在根表的土壤、距根表2毫米内的土壤以
及2毫米外的土壤，分别进行分析，提出土壤和根系界面的新概念，阐明植物吸收这些有
效养分的机理。即截获、扩散和质流。
一、截获
植物吸收养分方面的一个重要问题是养分向根表移动呢？还是跟向养分接近？这后一过
程称为根系截获（图2-2略）。Jenny1938年提出的“接触交换”，一直支持着根系截获
的理论。根系与土壤紧密接触，使得根释放的H+或HCO－与土壤胶体上的阳离子或阴离子
直接交换被吸收。无疑这个过程是存在的，问题是它起多大作用。
接触交换决定于根系所占土壤的体积。很多人的研究证明，植物根系所占土壤体积只有
1～3％，根系截获的N、P和K只占总吸收量的一小部分，大部分养分是通过土壤溶液向根
表移动而被吸收的。由此可知，土壤介质中养分的迁移，是养分有效性的重要因素。
Barber等人（1963）根据土壤中有效养分含量和作物吸收的养分量，并假定根占土壤体
积为3％，计算根截获养分占总吸收量的百分数（表2-1）
表2-1玉米根截获的养分占总吸收量的百分数
（Barber等人，1963）
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营  土壤有效    截获的      125bu*玉米  截获养分
养  养分        养分        吸收的养分  占总吸收量
元 （磅／英亩） （磅／英亩）（磅／英亩）  （％）
素
———————————————————————————
N    3000          9          150          6
P    100          3            30          10
K    300          9          100          9
Ca  4000        120            40        300
Mg  1000        30            30        100
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*1bu=35.238升
**1磅＝0.454公斤；1英亩＝6.070市亩。
从上表可以看出，125bu产量的玉米由根直接截获的N、P、K的量只占总需要量的6～10％
，而能直接与根接触的Ca则大大超过它的需要。因为土壤中Ca和Mg比较丰富。
二、质流
植物蒸腾作用需要从土壤吸收大量的水分，养分随着水分流动而传至根表。因此有质流
运至根表的养分，决定于植物的蒸腾率和土壤的养分浓度。
蒸腾率，即单位干物质生成所蒸腾的水分量。不同植物的蒸腾率不同，蒸腾率也受气候
因素的影响。
土壤溶液养分浓度，可以用饱和土浆提出液进行测定，即土壤饱和和以水，放置过夜使
达成平衡后，移至平瓷漏斗上抽气过滤，测定滤液中养分的浓度。
不同土壤各种离子的浓度差异很大，一般磷的浓度最低，钙的浓度最高。钾和镁的含量
介于二者之间。Mengel测定中欧表层土壤几种离子的浓度：P为1.015～0.030mM，K为0.
1～1.0mM，Mg为0.5～1.0mM，Ca为1.0～10.0mM。
Fricd和Sharpiro测定美国土壤几种营养元素的浓度列于表2-2。（略）
从表2-2可以知道，土壤溶液中离子的浓度，不同离子差异很大。即同一种离子因不同土
壤，变动范围也很大。盐碱土中Na+、Cl-、So2-等离子的浓度有时可以很高。
根据植物的蒸腾率（平均为500）和土壤溶液离子的浓度，可计算有质流运送至根表的养
分量（表2-3美国的土壤分析略了。）
从表2-3可以看出，由于土壤溶液中钙和镁的浓度较高，而植物对钙和镁的需要哟相对地
较少，因此有质流供应的该与镁，超过了植物对它们的需要。磷和钾的情况不同。土壤
溶液中磷的浓度很低，钾的浓度也不高，而植物对钾的需要却很高，因此有质流供应的
钾和磷，只能满足玉米生长需要的6～10％。
由于植物对土壤中水分和养分的吸收，引起土壤中水分和养分的移动，产生养分的富集
和亏缺。例如有质流带至根表的钙和镁大大超过植物的需要，因此在根表附近积累起来
，产生所谓养分富集区。而另一方面，磷和钾移至根表的速率常常小于植物吸收的速率
，在根表周围产生养分亏缺区。这种情况在盐碱土上更为明显。根据土壤盐分浓度和植
物蒸腾量，可以计算盐分在根表区富集的情况（表2-4）。

表2-4大豆与土壤界面盐分富集的情况
      （Barber,1970)
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        低盐浓度        低盐浓度      高盐浓度
        低蒸腾率        高蒸腾率      高蒸腾率
—————————————————————————
            水溶性盐（me／100克）
土体    0.3            0.3              1.0
根际    0.7            1.0              1.7
根表    4.4            5.5              6.5
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表2-4结果指出，根表盐浓度可以高于土体十多倍，尤其当植物蒸腾率高时更为严重。因
为盐分高，土壤水分有效性降低。因此，在盐土上生长的植物吸收水分，主要决定与根
际范围盐分的浓度。
另外，根据植物的蒸腾量和植物对养分的吸收，可以计算养分在根表富集还是亏缺。表
2-5列出的十四种不同植物根表钙离子的变化情况。

表2-5植物蒸腾量、移至根表的钙和植物吸收
改良引起根际钙浓度变化的情况
  （Barber等，1970）
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        蒸腾量  移至根表    作物吸      计算值
作物            的钙量    收的钙      实测值
      （ml／2株）（mg／2株）（mg／2株） （mg／2株）
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黑麦草  28        2.8        0.6      ＋2.2  ＋1.4
三叶草  58        5.6        4.1      ＋1.5  ＋0.8
三叶草    6        0.6        0.4      ＋0.2  ＋0.2
羽扇豆  80        8.0        9.0      －1.0  －0.6
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从表2-5可以看出，钙在根表的变化，计算值和实测值是一致的。另外还可以看出，不同
作物对钙的吸收量相差很大。例如羽扇豆对钙的需要很大，也可以造成根表钙的亏缺，
计算值和实测值都说明这一点。
一般来讲，钙离子场在根表富集。钙的富集会影响其它养分的溶解度，尤其是磷酸盐的
溶解度。因此用化学方法提取的有效磷，也受这个生物积聚过程的影响。
蒸腾率因植物种类而不同，也随着植物年龄而增加。幼小植株，蒸腾率低，质流的作用
小，养分运输的距离短。随着作物长大，蒸腾量增加，质流的作用也增大，养分运输的
距离也增大。

三、扩散
  仅仅有根截获和质流供应的养分仍不能满足植物对磷和钾的需要，大部分磷和钾必然
通过扩散而传至根表。植物从土壤溶液吸收磷和钾，靠近根表的土壤溶液中磷和钾的浓
度降低，与上体比较就产生浓度差，有浓度差就有扩散作用。扩散作用遵循Ficks定律。
即
        F=-D*dc/dx
        式中F——扩散流量；
            C——浓度；
            x——扩散距离；
            dc／dx———浓度梯度；
            D——扩散系数，受土壤水分含量和物理性的影响。
扩散作用受浓度梯度的控制。浓度梯度愈大则养分向根表扩散的速率愈快，扩散的距离
较宽，扩散速率与扩散距离是密切相关的。扩散作用主要受土壤溶液的浓度，土壤水分
含量和根系活力的影响。
1、土壤溶液的离子浓度      土壤溶液的离子浓度越大，则根表与土体之间离子的浓度
梯度越陡，则扩散速度快，扩散距离宽。
2、土壤水分含量      离子的扩散系数受土壤水分含量的影响很大，土壤水分含量高
，有利于离子的扩散（表2-6）。

表2-6土壤水分含量与交换性钾扩散的关系
    （Mengel等，1966）
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交换性钾          不同土壤含水量下的钾扩散
（me／100克）    mgK+／cm2*48小时）
            4％  10％  20％  30％
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0.41        2      4      8      10
4.10        40    55    78    95
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由上表可知，当土壤交换性钾为4.10me/100g时，土壤水分含量从4％提高到30％，则土
壤钾离子的扩散速率从40％提高到95％。由此可知，即是土壤交换性钾含量相同，但由
于土壤水分不同，钾的有效性是不同的。据多年棉花的钾肥试验结果表明，干旱年份，
棉花往往容易早衰，出现红叶茎枯病。因为干旱年份土壤钾的有效性降低。
土壤水分含量对扩散作用和质流均有影响，但其影响的机制，不同元素是不一样的（表
2-7）

表2-7土壤水分含量对油菜生长和组成的影响
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土壤水分含量      每钚干物质      营养元素组成
                                    （占干重％）
（占田间持水量％）  （克）  K    Na    Ca    Mg
———————————————————————————
    90              39.4    2.13  0.80  2.92  0.33
    70              35.0    1.03  1.27  4.97  0.63
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从两种土壤含水量对油菜生长和阳离子含量的情况来看，不同土壤含水量，干物质重量
差异不大，但阳离子含量相差却很大。在土壤含水量高的情况下，植物体内钾的含量较
高，而在土壤含水量低的情况下，钠、钙和镁的含量增加。这是由于不同离子的吸收机
理不同，钾主要通过扩散作用运送至根表，而钙、镁和钠主要是通过质馏作用传至根表
而被吸收的，土壤水分含量高，钾的扩散系数大，因而被吸收多，土壤含水量低时，则
土壤溶液中钙、镁和钠的浓度增加，因而由质流带至根表面的量也增加。
3、根的活力    扩散作用决定与养分的浓度梯度，而dc／dx＝C土体－C根表，根的活
力愈大，吸收养分的能力愈强，则养分浓度梯度愈大，离子的扩散作用愈大。根的活力
愈根细胞代谢密切相关，它与环境条件，如温度、通气、光照等有关。温度和氧气的影
响是很显然的，受光照的影响也很大。光照充足，光合作用强，碳水化合物供应多，根
的活力增强。
    影响离子扩散速度的因素很多，除上述三种因素外，土壤的物理特性也与扩散系数
有关。因此直接测定扩散作用，是比较困难的，一般由总的吸收量减去截获和质流所占
的份额，用差减法计算扩散作用所吸收的粒子数量。表2-8是截获、质流和扩散供给小麦
养分的相对比例。

表2-8截获、质流和扩散供给小麦养分的相对比例
            (mengel,1969)
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  养分需要量      截获      质流        扩散
（公斤／公顷）          ———％———
————————————————————————
N      110        7        82          11
P2O5    60      24        20          56
K2O    200        7        30          63
MgO      48      33        100          —
CaO      42      340      1070          —
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表2-8中所列数值系指运送至根表可以为根吸收的粒子数量，而不是吸收进入的数量。由
该表可以看出，氮（主要是硝态氮，指干作而言）主要通过质流为植物吸收；二磷和钾
则主要通过多扩散为植物吸收；钙和镁也以质流的方式移至根表。一般而言，凡浓度较
高，在土壤中移动性较大的离子，如NO-、Ca2+、Mg2+等，主要通过质流移至根表；而浓
度很低，移动很慢的离子，如H2PO－、K+以及Cu、Zn等微量元素，则以扩散移动为主。
    由于个人所用的参数不同，如根所占土壤的体积，植物的蒸腾率，土壤溶液养分浓
度等，美国的B阿让巴尔，德国Mengel等人计算的结果，不完全相同，但总的趋势是一致
的。