九乡新闻网肖战波于海冲突:【生理学课外读物】 生理学发展简史 （科学家介绍）
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生理学发展简史
以实验为特征的近代生理学始于 17 世纪。1628 年，英国医生威廉 · 哈维（ William Harvey, 1578~1657 ）发表了有关血液循环的名著《心与血的运动》一书，这是人类历史上第一次以实验的 方法 证实了人和高级动物的血液是从左心室射出，通过体循环的动脉血管流向全身组织，然后汇集于静脉血管回到右心房，再经过肺循环进入左心房。因此，心脏被认为血液循环的中心（见另篇）。
但在哈维时代，由于受研究工具的限制，关于动脉与静脉之间的连接只能依靠臆测，当时他认为动脉血 是穿过组织的孔隙通往静脉 的。直至 1661 年，即 在 哈维 逝世后第四年，意大利解剖学家马尔比基 （ Marcello Malpighi, 1628~1694 ）将 伽利略 （ Galileo Galilei, 1564~1642 ） 发明的望远镜改制成显微镜，并用它发现了毛细血管，这才真正将 血液循环的全部路径搞清楚，并确立了循环生理的基本规律。
以后，随着生物学和其他自然科学的发展，许多新的技术应用于生理学实验研究，使生理学的研究日益深入，生理学的知识和理论不断得到发展。另一方面，在生理学的发展过程中，由于研究对象和研究方法的分化，生理学产生了很多分支学科；这些分支学科逐渐发展成为独立的学科，从生理学科分离出来，例如生物化学、生物物理学、营养学、药理学、免疫学、病理生理学等。
在 17 世纪，法国哲学家和科学家笛卡儿（ RenéDescartes, 1596~1650 ）最早将反射的概念应用于生理学，他认为动物的每一活动都是对外界刺激的必要反应，刺激与反应之间有固定的神经联系，他称这一连串的活动为反射。反射概念直至 19 世纪初由于脊髓背根司感觉和腹根司运动的发现，才获得结构与功能的依据。这一概念为后来神经系统活动规律的研究开辟了道路。
在 18 世纪，法国化学家拉瓦锡（ Antoine Laurent Lavoisier, 1743~1794 ）首先发现氧气和燃烧原理，指出呼吸过程同燃烧一样，都要消耗 O 2 和产生 CO 2 ，从而为机体新陈代谢的研究奠定了基础。意大利生理学家伽伐尼（ Luigi Galvani, 1737~1798 ）在用青蛙的腿做实验时，他以铜丝拴着蛙腿悬挂在一根铁制的杠杆上，当风吹动蛙腿使之偶然碰到铁杠杆时，蛙腿肌肉就发生抽缩，这一现象起先被认为是生物组织的生物电刺激了肌肉而引起肌收缩，而实际上是两种不同金属相接触可产生电流，蛙腿肌肉收缩正是由这种电流刺激所致。这一发现一方面促使意大利物理学家伏打（ Alessandro Volta, 1745~1827 ）发明了电池，另一方面促使生物电学这一新的生理研究领域的开始。
19 世纪，生理学开始进入全盛时期。首先应提到法国的著名生理学家克劳德 · 伯尔纳（ Claude Bernard, 1813~1878 ），他在生理学的许多方面进行了广泛的实验研究（见另篇），并做出了卓越的贡献，特别重要的是他提出的内环境概念已成为生理学中的一个指导性理论。他指出血浆和其他细胞外液乃是动物机体的内环境，是全身细胞直接生活的环境，内环境的理化性质，如温度、酸碱度和渗透压等的恒定是保持生命活动的必要条件。
1847 年，德国生理学家路德维希（ Carl Friedrich Wilhelm Ludwig, 1816~1895 ）发明了记纹器（ Kymograph ），这是生物科学史上具有划时代意义的重大事件。利用这套装置，配合当时已经创造的水银检压计以及电计时信号器，便可把血压及心肌等肌肉收缩曲线完整地记录在贴于转动的记纹鼓上的烟熏纸上。这等于让心、肺、胃、肠等器官用各自的语言描绘出自己的活动。因此，在随后的一个多世纪里，记纹鼓便成为生理学实验室的必备仪器，对生命科学的发展起了十分重要的推动作用。此外，路德维希还对血液循环的神经调节做出了重要贡献，对肾脏的泌尿生理也提出了有价值的设想。与路德维希同时代的德国生理学家海登海因（ Rudolf Peter Heidenhain, 1834~1897 ）除了对肾脏泌尿生理提出不同的设想外，还首次运用慢性的小胃制备法来研究胃液分泌的机制，他设计制备的小胃被称为海登海因小胃（ Heidenhain pouch ）；这一小胃制备法后来经俄国著名生理学家巴甫洛夫（ Ivan Petrovich Pavlov, 1849~1936 ）改进为巴甫洛夫小胃（ Pavlov pouch ），分别证实了胃液分泌的调节既有体液机制又有神经机制，因而他们都对消化生理做出了不朽的贡献。
德国物理学家和生理学家赫尔姆霍茨（ Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz, 1821~1894 ）除运用他丰厚的物理学知识对视觉和听觉生理做出了杰出的贡献外，还创造了测量神经传导速度的简易而相当精确的方法，为后人所称道。
20 世纪前半叶，生理学研究在各个领域都取得了丰硕的成果。 1906 年英国著名生理学家谢灵顿（ Charles Scott Sherrington, 1857~1952 ）出版了他的经典著作《神经系统的整合作用》，他对脊髓反射的规律进行了长期而精细的研究，为神经系统的生理学奠定了巩固的基础（见另篇）。与此同时，俄国生理学家巴甫洛夫从消化液分泌机制的研究转到以唾液分泌为客观指标对大脑皮层的生理活动规律进行了详尽的研究，提出著名的条件反射概念和高级神经活动学说。
美国生理学家坎农（ Walter Bradford Cannon, 1871~1945 ）在长期研究自主神经系统生理的基础上，于 1929 年提出了著名的稳态概念，进一步发展了伯尔纳的内环境恒定的理论，认为内环境理化因素之所以可以在狭小范围内波动而始终保持相对稳定状态，主要依赖于自主神经系统和某些有关的内分泌激素的经常性调节。
坎农的稳态概念在 20 世纪 40 年代由于和控制论（见另篇）的结合，使人们认识到机体各个部分从细胞到器官系统的活动，都依靠自身调节机制的作用而保持相对稳定状态，这些调节机制都具有负反馈作用。此后，控制论、系统分析和电子计算机等一系列新观念、新技术的引进，使得生理学在定量研究方面迈出了一大步，出现数学生理学这一新的边缘学科。
中国近代生理学的研究自 20 世纪 20 年代才开始发展。 1926 年在生理学家林可胜的倡导下，于 1926 年成立中国生理学会，翌年创刊《中国生理学杂志》，新中国成立后，改称为《生理学报》。中国生理学家在这个刊物上发表了不少很有价值的研究论文，受到国际同行的重视。
(朱大年 供稿)
控制论诞生史话
控制论 （ cybernetics ） 的诞生是 20 世纪最伟大的科学成就之一。现代社会的许多新概念和新技术都与控制论有密切联系。 控制论是自动控制、电子技术、无线电通讯、计算机技术、神经生理学、数理逻辑、语言等多种学科相互渗透的产物，它以各类系统所共同具有的通讯和控制方面的特征为研究对象，不论是机器还是生物体，甚或是社会，尽管各属不同性质的系统，但它们都是根据周围环境的某些变化来调整和决定自己的运动。 控制论的创始人是美国数学家 诺伯特 · 维纳（ Norbert Wiener, 1894~1964 ） 。
1948 年，他出版了他的奠基性著作《控制论》， 标志着这门新兴的边缘学科的诞生。 该书的副标题是“ 关于在动物或机器中控制或通讯的科学”，这就是他对 控制论所下的定义。 cybernetics 一词来源于希腊文 kubernan， 原意为 steersman ，即 “ 掌舵人 ” ， 转意是 “ 管理人的艺术 ” 。
20 世纪 30~40 年 代，人们对 信息 （ information ） 和 反馈（ feedback ） 有了比较深刻的认识，一些著名科学家围绕信息和反馈进行了大量的研究。英国统计学家费希尔 （ Ronald Aylmer Fisher, 1890~1962 ） 从古典统计理论的角度研究了信息理论，提出了单位信息量的问题；美国电信工程师 香农 （ Claude Elwood Shannon, 1916~2001 ） 从通信工程的角度研究了信息量的问题，提出了信息熵的公式；维纳则从控制的观点研究了有噪声的信号处理问题，建立了维纳滤波理论，并分析了信息的概念，提出了测定信息量的公式和信息的实质问题。他们几乎同时解决了信息的度量问题。这一时期，人们逐渐深入了解到反馈控制系统的工作原理。 1932 年，美国通信工程师 奈奎斯特 （ Harry Nyquist 1889~1976 ） 发现了负反馈放大器的稳定性条件，即著名的 奈奎斯特稳定判据 。 1945 年，维纳把反馈概念推广到一切控制系统，把反馈理解为从受控对象的输出中提取一部分信息作为下一步输入，从而对再输出发生影响的过程。巴甫洛夫条件反射学说也证明了生命体中也存在信息和反馈问题。
维纳在改进防空武器时发现，动物和机器中控制和通信的核心问题是信息、信息传输和信息处理。维纳与美国神经生理学家罗森 布卢斯 （ Arturo Rosenblueth, 1900~1970 ） 合作研究这个课题长达 10 余年 （ 1934~1947 ） 之久。 罗森布卢斯是墨西哥人，是当时哈佛大学医学院著名生理学家坎农（ Walter Bradford Cannon, 1871~1945 ）教授的同事和合作者，深受坎农的器重。在 20 世纪 30 年代，罗森布卢斯每个月都要举行关于科学方法的讨论会。维纳此时也在哈佛大学医学院工作，维纳和许多哈佛医学院的青年科学家，包括数学、物理、电子、工程、生理、心理、医学等各行各业的专家，都参加了由罗森布卢斯领导的讨论会。他们每次都围着圆桌聚餐，一起自由谈话，毫无拘束。饭后，由他们集体中的一员，或者是一位邀请来的客人，宣读一篇关于某个科学问题的论文，一 般是关于方法论问题的论文。宣读者必须经受一通尖锐的批评，批评是善意的，但是毫不留情的。这对于那些思想半通不通的人，不曾有充分自我批评的人，那种过分自信而妄自尊大的人，真是一剂良好的泻药，受不了的人下次就不再来了。但对这些参加聚餐和讨论会的常客们，不少人感到获益匪浅，对于科技的发展有重要的、经久性的促进作用。
维纳和罗森布卢斯早就认识到，现代科学技术的发展，一方面日益成为专门家在愈来愈狭窄的领域内进行的事业，使一些科学家沦为狭隘分工的奴隶；另一方面又出现各门学科相互交叉走向综合的趋势，提出了许多需要各门学科共同研究的问题，这与原有的狭隘的专业分工，发生了尖锐的矛盾。如何解决这些矛盾呢？他们认为，正是这些科学的边缘区域，给有修养的研究者提供了最丰富的机会。也就是说，只要打破原有的狭隘的专业分工界限，集合一批既是他自己领域的专家，又对他的邻近的领域有较多知识的人。如让数学家、数理逻辑学家、生理学家去接触工程，让工程师熟悉生理学。这样，到未被开发的科学处女地去勘查、开垦和耕耘，就能在科学上得到最大的收获。
维纳自己也说：在上述共同工作中，数学家 （ 他本人就是数学家）不需要有领导一个生理学实验的本领，但却需要有了解一个生理学实验、批判一个实验和建议别人去进行一个实验的本领；生理学家（罗森布卢斯就是生理学家）不需要有证明某一个数学定理的本领，但是必须能够了解数学定理中的生理学意义，能够告诉数学家他应当去寻找什么东西。
1942 年 5 月 梅西基金会举行的关于大脑抑制问题的科学讨论会提出，通信工程和 控制工程 领域内已经研究成熟的信息和反馈的概念和方法，可能有助于神经生理学的研究。此时控制论的思想已经形成，但还没有正式命名。 1943 ~ 1944 年之交在普林斯顿召开了一次控制论思想的科学讨论会，进一步确认了控制论思想，认为在不同领域的工作者之间存在共同的思想基础，一个科学领域可以运用另一个科学领域发展得比较成熟的概念和方法。 1946 ~ 1953 年间，梅西基金会发起了一系列关于反馈问题的科学讨论会，对于控制论的发展产生很大的推动作用。
维纳抓住了一切通信和控制系统的共同特点，即它们都包含着一个信息传输和信息处理的过程。他指出：一个通信系统总是根据人们的需要传输各种不同的思想内容的信息，一个自动控制系统必须根据周围环境的变化，自己调整自己的运动，具有一定的灵活性和适应性。通信和控制系统接收的信息带有某种随机性质，具有一定的统计分布，通信和控制系统本身的结构也必须适应这种统计性质，能对一类在统计上预期要收到的输入做出统计上令人满意 的动作。 维纳与他的合作者们终于在 1947 年成功地创立了“控制论”这个崭新的学科，翌年，出版了 《 控制论》一书，引起国际学术界的广泛瞩目。
除维纳外，方法论聚餐会的参加者后来都各有建树：罗森布卢斯也是控制论和人工智能的开拓者之一；冯 . 诺伊曼（ John von Neumann, 1903~1957 ） 成为博奕论的奠基人，二进位制电子计算机的创始人之一；别格劳（ Julian Himely Bigelow, 1913~2003 ） 是电子计算机设计的最早参加者；麦克卡洛（ Warren Sturgis McCulloch, 1898~1969 ） 和匹茨（ Walter Pitts, 1923-1969 ） 成为神经控制论和人工智能的奠基人。事实证明，正是这些年轻科学家，在“各种已经建立起来的部门之间的被人忽视的无人区”里得到了最大收获，大大丰富和发展了科学。
对生理学来说，控制论的贡献是巨大的。最突出的是把工程概念中的反馈概念 （ feedback idea ） 引入到生物系统中来。大大丰富和发展了生理学。由克劳德 · 伯尔纳于上世纪提出的 “ 内环境恒定”概念，进而被坎农发展为稳态（ homeostasis ） 理论，成为生命科学中现代基本概念之一，其意义是重大的；但如果没有反馈性自动调节机制，那将是完全不可思议的。
1949 年，美国内分泌生理学家豪斯金斯 （ Roy Graham Hoskins, 1880~1964 ） 响应维纳的建议，首先把反馈概念引入到内分泌领域，指出甲状腺与垂体之间存在反馈机制。 1956 年瑞典的冯 . 奥伊勒（ Ulf S von Euler, 1905~1983 ） 等注射少量甲状腺素于垂体前叶，使甲状腺释放的放射性碘随之减少，从而更进一步证实了负反馈是机体机能精确调节的不可缺少的重要环节。
(朱大年 供稿)
威廉 · 哈维（William Harvey）简介
大凡在科学史上有所发现、有所发明、有所创造的人，都是敢于向权威挑战的人。哥白尼（ Nicolaus Copernicus, 1473~1543 ）敢于怀疑亚里士多德（ Aristotle, 384~322BC ）的理论，怀疑 “ 地心说 ” ，才创立了全新的 “ 日心说 ” 。 威廉 · 哈维（ William Harvey, 1578~1657 ）则是出现在 17 世纪初的又一位敢于向权威提出怀疑的伟大学者，他发现了血液循环和心脏的功能。他的不朽著作《心与血的运动》发表于 1628 年，被誉为生理学历史上最重要的著作，标志着现代生理学的开始，其意义并不在于直接应用，而是为人们探索人体生理功能的奥秘指明了正确方向，这就是通过实验来进行研究。
William Harvey
Harvey 于 1578 年出生在英国福克斯通镇（ Folkestone ）的一个富裕农民家庭。他 19 岁毕业于英国的剑桥大学，之后到意大利留学， 5 年后他成为医学博士。在意大利学医时，他还常去听伽利略（ Galileo Galilei, 1564~1642 ）讲授力学和天文，深受这位教授的影响，使他的求知欲望跨越了学科的界线。伽利略注重实验的做法对 Harvey 的 影响极大，这为他日后研究医学，发现血液循环奠定了基础。
如 今，人们对血液循环的认识似乎觉得十分简单明了。但在古代，要想获得到一个正确的认识可不那么容易；有许多科学家、学者甚至为之付出了鲜血和生命。古希腊哲学家和科学家亚里士多德虽然对生物学十分有兴趣，可称得上是他的主要兴趣之一，他却认为血管内充满了空气，这种错误观点延续了几百年。后来被古希腊名医和医学理论家盖仑（ Claudius Galen, 130?~200? ）否定，他指出人的血管内流的是血。显然，这比亚里士多德前进了一大步。 盖仑 曾进行过多种动物（包括猴）的活体解剖，发展了机体的解剖结构和器官生理学的概念，创立了医学知识和生物学知识的体系，他的学说极大地影响了西方医学，时间长达 15 个世纪（公元 2~16 世纪） 。 尽管盖仑也对心脏和血管做过细心的研究，却从未想到血液会循环流动；盖仑认为，血液在人体内像潮水一样流动之后，便消失在人体四周。
然而，科学是不断发展的。 16 世纪，欧洲文艺复兴极大地推动了科学发展。当时的比利时医生维萨里（ Andreas Vesalius, 1514~1564 ）认为盖仑的理论是错误的。不久，西班牙医生、宗教改革者塞尔维特（ Michael Servetus, 1511~1553 ）便提出了血液在心肺之间进行小循环（即肺循环）的看法，这两位巴黎大学里的同学，相继向权威盖仑进行挑战。但是他们都付出了惊人的代价，维萨里受到宗教裁判所的迫害，被判处死刑。塞尔维特由于出版了《论三位一体的谬误》触犯了西班牙教会，有人扬言要处死他，他便逃往日内瓦。可惜仍未逃过劫难，他被人出卖， 1553 年 10 月，在日内瓦被当作 “ 异教徒 ” 活活烧死。这两位医生为了研究人类的血液循环，向权威挑战，献出了宝贵的生命。不仅如此，从塞尔维特于 1531 年第一次发现人体血液循环（肺循环，尚未来得及研究体循环），到 1628 年最终由 Harvey 完成这一重大发现，至少使人类认识这一真理足足晚了 97 年！
半个世纪后 Harvey 已经成长为医生，他决心弄清人体血液的奥秘，认为如能突破，对于治病救人必将有新的贡献。于是，他选择血液这一专题，并秘密进行研究。
Harvey 系统地分析了前人的研究情况：公元前 3 世纪，古希腊的医生、解剖学的创始人希罗菲勒斯（ Herophilus, 335?~280?BC ）最早把静脉与动脉区分开来；公元前 2 世纪，盖仑提出了血液流动的理论； 15 世纪，著名画家、医生达 · 芬奇（ Leonardo da Vinci, 1452~1519 ）通过解剖发现并提出了心脏有四个腔的理论，以及维萨里与塞尔维特研究的成果。前人的研究成果首先开拓了 Harvey 的视野，但他是一个善于思索的人，并不迷信权威的理论，更难能可贵的是他敢于怀疑权威的理论。
他决心像伽利略一样，通过实验去揭开人体血液循环的神秘面纱。他认为动物的血液与人的血液具有相似之处，所以首先在动物身上进行一系列实验。根据他的笔记记载，他一生共解剖过 40 多种动物，包括多种大动物。通过解剖，他终于发现心脏像一个水泵把血液压出来，血液便流向全身。
血液循环这一概念的形成， Harvey 最先是通过一个简单的数学运算来获得的。 他 估计心脏每次搏动的泵血量约为两盎司，若按心脏每分钟搏动 72 次计算，用简单的乘法就能得出结论，即每小时约有 540 磅 血液从心脏泵入主动脉。但 540 磅 的血液量远超过一个正常人的体重。因此 Harvey 认识到血液必然是往复不停地通过心脏。提出这一假说后，他花了 9 年时间进行实验观察，使他掌握了血液循环的详细情况。
Harvey 在兔和蛇上反复进行实验。他在动物身上找出还在搏动的动脉血管，然后用镊子将它们夹住，观察血管的变化。他发现血管通往心脏的一头很快膨胀起来，而另一端马上塌陷下去，说明血液是从心脏流出的，由此证明动脉血压在升高。他又用同样的方法，找到并用镊子夹住大静脉，其结果正好与动脉血管相反，靠近心脏的那一端血管塌陷下去，而远离心脏的另一端血管膨胀起来，说明静脉血管中的血液是流向心脏的。
Harvey 在不同动物解剖中发现了同样的结果。他终于得出了这样一个结论：血液由心脏 “ 泵 ” 出，经由动脉血管流向身体各处，再从静脉血管流回心脏，从而完成血液循环。他把这一发现写成了《心与血的运动》一书，正式提出了关于血液循环的理论。为了使读者信服他的理论，他在书中写道：推理和实验都表明血液是由于心室的跳动而穿过肺脏和心脏的，由心脏送出而分布于全身，在流到动脉和肌肉的细孔后通过静脉由外围各方流向中心，由较小的静脉流向较大的静脉，最后流入右心室。 …… 。 因此，绝对有必要做出这样的结论：动物的血液是被压入循环，而且是不断流动的；这是心脏借搏动而完成的动作和机能，也是心脏动作的唯一结果。
为了让人们接受他的观点，证明人的血液循环也与动物一样，他还在人身上反复进行实验。他请一些较瘦的人，因为在这些人身上容易找到血管。他把他们手臂上的大静脉血管用绷带扎紧，结果发现靠近心脏一端的血管塌陷下去，而另一端则膨胀起来。他又扎住动脉血管，发现远心端的动脉不再搏动，而另一端则很快膨胀起来。证明人与动物的血液循环是完全相同的。他在书中告诫人们：无论是教解剖学或学解剖学的，都应以实验为依据，而不应当以书籍为依据；都应当以自然为老师，而不应以哲学为老师。
Harvey 终于取得了巨大成功。但因为他的理论有悖于权威的理论，所以在书出版后就遭到当时学术界、医学界、宗教界的权威人士的攻击，说他的著作是一派胡言，是荒谬而不可信的。幸好， Harvey 当时是英国国王查理一世的御医，受到国王的宠幸，这才使他没有像前辈维萨里、塞尔维特那样付出生命的代价。
在 Harvey 于 1657 年逝世后的第四年，伽利略发明的望远镜被意大利解剖学教授马尔比基 （ Marcello Malpighi, 1628~1694 ） 改制成显微镜，并用于医学观察，导致了毛细血管的发现。这才真正证实了 Harvey 理论的正确性。
Harvey 的贡献是划时代的，他的工作标志着新的生命科学的开始，属于发端于 16 世纪的科学革命的一个重要组成部分。 Harvey 因为他的出色的心血系统的研究，使得他成为与哥白尼、伽利略、牛顿等人齐名的科学革命巨匠。他的《心与血的运动》一书也像《天体运行论》、《关于托勒密和哥白尼两大体系的对话》、《自然哲学之数学原理》等著作一样，成为科学革命时期以及整个科学史上极为重要的文献。
Harvey 对胚胎学所做的研究虽然不如他对血液循环那么重要，但也有深刻意义。他是一位细心的观察家。他在 1651 年发表的著作《动物的生殖》标志着当代胚胎学研究的真正开始。 Harvey 深受亚里士多德的影响，并同他一样反对先成学说 ， 这一学说认为胚胎即使在其最早阶段也与成年动物具有同样的总体结构，虽然前者的规模要比后者小得多。 Harvey 正确地提出了胚胎的最终结构是逐渐发展形成的。
Harvey 于 1657 年在伦敦逝世，享年 79 岁。
(朱大年 供稿)
克劳德 · 伯尔纳（Claude Bernard）简介
克劳德 · 伯尔纳（ Claude Bernard, 1813~1878 ）是 19 世纪法国伟大的生理学家和一代哲人。他毕生从事生理学实验研究，他的足迹几乎遍及生理学的各个研究领域，并有许多重要发现。他的研究论文被印成 18 卷文集，并曾 4 次荣获科学院实验生理学奖。
Claude Bernard 于 1813 年出生于法国农家。年轻时因家境贫寒，不得不外出打工以维持生计，因而没有受过正规的少年教育。他曾自学写剧本，后经一位批评家建议，放弃文艺而进入巴黎医学校习医。他的手很巧，这一天赋对他日后进
Claude Bernard
行多种活体动物实验帮助极大。他十分勤奋，常以实验室为家。他勤于实验，勤于观察，勤于思考，善于逻辑推理。 生理学家一致公认， 在胰腺的消化功能、肝脏的糖原生成功能、血管运动机制、箭毒和一氧化碳（ CO ）等毒物的作用机制等方面的研究是与 Bernard 的名字分不开的。他在晚年时总结他一生的工作，并进行逻辑推理，提出了“内环境恒定”的概念。 Bernard 于 1878 年 2 月逝世，享年 64 岁。法国为他举行了国葬，这是法国国家第一次给予科学家的殊荣。
1. 对胰腺消化作用的研究 Bernard 第一个发现胰液是作用于脂肪、糖和蛋白质三类主要营养物质的重要消化液。 1846 年，一次偶然的机会，他 见到食草动物兔子反常地排出只有食肉动物才有的酸性而清澈的尿液，通过解剖观察肉类在兔子胃中的消化方式，他天才地推测胰液与脂肪的消化有关。这在胰腺被视作“腹部的唾液腺”的时代，是一个全新的观念。后来通过实验，他证明了胰液既能消化糖类，又能将中性脂肪分解为脂肪酸和甘油，并于 1849 年发表了题为“关于胰液的消化作用”的论文。
在研究胰液的功能时， Bernard 还对狗进行了抑制胰腺的实验，他发现实验动物产生了严重消瘦、食欲亢进等症状，最终死于全身衰竭。可惜他并未意识到这就是糖尿病。但这一观察却为后人开辟了道路，德国的冯 · 梅林（ Joseph von Mering, 1856~1908 ）和俄国的明科夫斯基（ Oskar Minkowski, 1858~1931 ）于 1889 年通过实验摘除胰脏而发现糖尿病。此外，他还还发现胎儿临近出生时，胰腺才具有消化中性脂肪的作用。正是在这一启示下，加拿大医生班廷（ Frederick Grant Benting, 1891~1941 ）才极力从胚胎小牛或小羊的胰腺中去提取胰岛素，这也为班廷最终成功发现胰岛素奠定了基础。
2. 对肝脏糖原生成功能的研究 1848 年， Bernard 从断食几天后完全食肉的狗的肝脏中提取出糖。 1849 年，他将经过同样处理的狗进行解剖，证实了肝脏把糖合成糖原储存在细胞内。这一发现突破了当时流行的动物体内不能合成糖的定论。同时， Bernard 还发现损伤动物第四脑室底部可出现血糖升高和糖尿，这是人类第一次发现的一个著名手术“人工糖尿病”。这一实验表明哺乳动物体内糖的产生受神经系统调控。 1850 年，他发表了题为“人与动物肝脏的新功能”的著名论文，这一论文得到很高的评价，并荣获科学院实验生理学奖。 1857 年，他又成功分离提纯了糖原，这对新陈代谢思想产生了极为深远的影响。
3. 对血管运动神经的研究 1852 年， Bernard 在研究神经系统对营养和温度的调节作用时，发现交感神经是缩血管神经。 1857 年，他通过研究支配颌下腺的神经的作用时，证明了舒血管神经的存在，从而阐明了机体器官血液供应的调节和复杂的神经结构有着密切的关系。这是自哈维（ William Harvey, 1578~1657 ）的经典发现之后，对血液循环认识最重要的进展之一。
4. 对 箭毒和 CO 等毒物作用机制的研究 1845 年， Bernard 将箭毒注入青蛙的皮下，青蛙死亡后立即进行解剖观察，发现其神经特性完全消失。 1857 年，他又发现箭毒作用于神经与肌肉的接头处引起死亡，其机制是影响了神经控制的呼吸肌运动。对于 CO 毒性的研究，尽管早在 1846 年已经开始，但主要工作都是 1856 年以后进行的，他通过实验得出的结论是 CO 与红细胞的亲和力比氧强，所以，当血液与 CO 接触后，气体交换麻痹，产生窒息死亡。此外，他还对士的宁、烟碱、乙醚等进行药理学研究，为实验药理学的诞生和发展开了先河。
5. 对内环境恒定概念的提出 “内环境恒定”的概念是 Bernard 在他晚年经过逻辑推理而提出的。 他认为，机体生存在两个环境中，一个是不断变化着的外环境，另一个是比较稳定的内环境。因而机体在外环境不断变化的情况下仍能很好地生存。例如，人可在空气干燥时 120 ℃ 室温下停留 15min ，并无不良反应，体温仍可保持相对稳定。但在此温度下，只需 13min 即可将一盘牛肉烤熟，可见人维持体温的能力是极强的。（但须注意，若在湿度饱和的空气中，空气温度虽然只有 48~ 50 ℃ ，人只能耐受很短时间，这是因为汗液不能有效蒸发的缘故）。 他还观察到，高等动物机体许多特性保持恒定的程度高于低等动物，因而认为这种差异是由于在进化中发展了内环境的缘故。所以，他总结为一句话：内环境的相对稳定是机体能自由和独立生存的首要条件。这句话被认为是 Bernard 对生命现象高度概括的具有丰富内涵的一句名言。
Bernard 认为，身体内所有的活命机制，尽管种类繁多，功能各异，但归根结底只有一个目的，那就是保持内环境恒定。因为内环境恒定一旦遭到破坏，生命即告终止。所以，多多细胞生物的细胞而言，内环境不仅提供了一个供应营养物质和排除代谢终产物的媒介，而且也提供了一个稳定的生活环境。
（朱大年 供稿）
沃尔特 · 坎农（Walter B. Cannon）简介
沃尔特 · 布雷德福 · 坎农 （ Walter Bradford Cannon ）是 美国 20 世纪最为杰出的生理学家之一，他首创了铋或钡餐与 X 射线在消化道上的造影法 ， 他还提出了 交感神经系统 “ 应急 ” 功能的概念和 生物体的 “ 自稳态 ” 理论。
坎农 于 1871 年 10 月 19 日 出生于美国威斯康星州的普雷里德欣（ Prairie du Chien ）。 1892 年，他进入哈佛大学， 1896 年入哈佛大学医学院， 1900 年获医学博士学位后就任生物学讲师， 1902 年任助理教授， 1906 年成为生理学教授（ G eorge Higginson 纪念讲座教授），
Walter Bradford Cannon
并担任系主任，直到 1942 年退休。 1944 年任纽约国际医学院的客座教授。 1914 年当选为国家科学院院士。1936 ~ 1938 年任美国卫生局主席。他在第一次世界大战期间曾任军医，第二次世界大战期间，任美国休克和输血研究委员会理事会主席。 1945 年 10 月 6 日 逝世于新罕布什尔州的富兰克林（ Franklin ）。
1929 ~ 1930 年，坎农曾作为访问学者赴法；他与俄罗斯生理学家巴甫洛夫（ Ivan Petrovich Pavlov, 1849~1936 ）有密切来往。 1935 年曾来华在协和医学院工作半年，其间他与我国生理学家林可胜、张锡钧、沈隽淇等人通力合作，为中美学术交流和促进中国生理学的发展做出了突出贡献。 30 年代末，他在援华抗日医药机构和联合援华救济委员会中工作。
早在医学院二年级学习时，在 生理学教授鲍迪奇（ Henry Pickering Bowditch, 1840~1911 ） 的建议下， 坎农就 利用发现不到一年的 X 射线来观察胃肠运动，不久又设计出 铋或钡餐进行消化道的 X 射线造影法，对 蛙和鹅的吞咽机制进行了研究。 他还以自身为实验对象，用 X 射线铋餐造影法观察了食物通过消化道的全过程，发现了胃肠道推动和搅拌食糜的蠕动频率，测定了不同食物在消化过程中各期的长短。并演示证明饥饿感是由空胃的强力收缩引起的。此法很快就传遍各国，成为诊断消化道肿瘤和溃疡的有效手段之一。此外，他还研究了消化过程中机械动力和胃酸浓度与幽门瓣开闭的关系， 1911 年发表了《消化作用的机械因素》一书。
他在第一次世界大战期间研究了外伤性休克的效应，并将其研究结果写成《外伤性休克》一书。 除了战争时期研究创伤性休克外﹐他的研究一直集中在神经生理学领域。
早期在研究消化的机械因素时，他就注意到实验动物在情绪兴奋时胃肠运动常受到抑制，这便促使他去研究强烈的情绪对机体的功能和疾病状态的影响，并开始注意交感神经系统。 1911 ~ 1915 年期间，他提出交感神经系统 “ 应急 ” （ emergency ） 功能的概念，认为在疼痛、寒冷、情绪紧张、窒息或创伤等紧急状态下，肾上腺髓质分泌增加。 这些发现在他发表的《疼痛、饥饿、恐惧和愤怒时的身体变化》一书中进行了详细的阐述。该书对詹姆斯（ William James, 1843~1910 ） 的情绪理论提出了批评。詹姆斯 - 兰格情绪理论（ James-Lange theory of emotion ）认为，生理反应先于情绪显露，也就是说，如果心率加快或肌肉紧张等身体变化没有发生，则情绪就不会出现。坎农的替代理论，即现在称之为坎农 - 巴德情绪说（ Cannon-Bard theory of emotion ）则认为，情绪是一种应急反应，这种反应使身体动员潜在能力，以便应付这种应急刺激。坎农认为下丘脑是情绪行动的控制中心，而肾上腺在应付紧急状态中起重要作用。
1931 年 ，坎农与罗森布卢斯 （ Arturo Rosenblueth, 1900~1970 ） 等人合作研究了神经兴奋时释放的神经递质。 他们发现交感神经末梢能释放一种类似肾上腺素的物质，将其命名为 “ 交感素 ” ，并 提出交感神经末梢可能释放两种交感神经素，一种是兴奋性的，一种是抑制性的。此后，他发现自主神经的功能在于使体内液体环境保持某种平衡。 于是，导致了他对 “ 内环境稳定 ” 概 念的系统阐释，这一概念有力地影响了心理学和其他学科。 1932 年他把这方面的研究总结为《身体的智慧》一书。内环境稳定这一概念是 19 世纪法国生理学家伯尔纳 （ Claude Bernard, 1813~1878 ） 首先提出的。 1926 年，坎农把它正式命名为 “ 内环境稳定 ” 并 创用“自稳态”（ homeostasis ）一词来表示这种状态。 并根据他自己的实验结果进一步加以肯定。自坎农以后， “ 内环境稳定 ” 便 成为生物学中最有影响的概念之一。美国数学家维纳 （ Norbert Wiener, 1894~1964 ） 把这一概念作为控制论(cybernetics) 中生物学方面的例证之一。
（朱大年 供稿）