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第三章 光合作用
本章内容提要
本章主要介绍吐绿体的结构、光合作用的过程、光合作用的产物、光合作用的影响因素及光能利用率的影响因子。
目录
§1  光合作用概述
一、光合作用的概念
二、光合作用的意义
三、光合作用的总过程及研究历史
§2    叶绿体和光合色素
一、叶绿体结构
（一）叶绿体形态
（二）叶绿体的结构
二、光合色素
（一）叶绿素
（二）类胡萝卜素
（三）光合色素的光学特性
（四）光合色素在光合作用中的作用
§3   光合作用的机理
一、原初反应
（一）光能的吸收
（二）光能的传递
（三）光化学反应
（四）光系统和光合单位
二、电子传递和光合磷酸化
（一）电子传递
（二）光合磷酸化
（三）光合电子传递和光合磷酸化的抑制
三、CO2同化
（一）光合碳还原循环（PCRC）
（二）四碳二羧酸途径（C4途径）
（三）景天酸代谢途径（CAM途径）
四、光呼吸（Photorespiration）
（一）光呼吸代谢途径
（二）光呼吸的生理功能
（三）光呼吸的调节控制
五、光合作用的产物
§4   光合作用的影响因素
一、光合作用的指标
二、影响光合作用的内部因素
三、影响光合作用的环境因素
§5  C3植物与C4植物的比较
一、光合生理特性方面
二、叶片解剖结构方面
三、碳同化途径方面
四、生态适应性
五、在高光高温低湿环境下C4植物光合效率高于C3植物的原因
§6  作物的光能利用率
一、作物的光能利用率及光能转化效率
二、光能利用率低的原因
三、提高光能利用率的途径
自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。生物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。
光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用对整个生物界产生巨大作用：一是把无机物转变成有机物。每年约合成5×1011吨有机物，可直接或间接作为人类或动物界的食物，据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化2×1011吨碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下的60％是由陆生植物同化的；二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；三是维持大气O2和CO2的相对平衡。在地球上，由于生物呼吸和燃烧，每年约消耗3.15×1011吨O2，以这样的速度计算，大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽。然而，绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.35×1011吨O2，所以大气中含的O2含量仍然维持在21％。由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最大的将无机物合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义。
§1  光合作用概述
一、光合作用的概念
光合作用是绿色植物利用太阳能（光能）将CO2和H2O合成为有机物并释放O2的过程。
光合作用的主要作用是利用太阳能将简单的含碳物质，转化为复杂的有机物，因此，是碳素同化作用的一种。
光合作用可用一个简单的方程式表示：
太阳能
CO2+H2O—————————→（CH2O）+O2
绿色植物      碳水化合物
ΔG=467KJ.mol-1
由于光合作用中释放的O2，不是来自CO2，而是来自H2O，因此反应方程式又可写成：
太阳能
CO2+H2O*—————————→（CH2O）++H2O+O2*
绿色植物
如果考虑到光合作用中的能量关系的话，用葡萄糖代替CH2O，反应式又可写成：
太阳能
6CO2+6H2O—————————→C6H12O6+6O2
绿色植物      =180g=3.6两
ΔAG=+686千克/mol葡萄糖（吸能）=2871.6KJ/mol
二、光合作用的意义
光合对植物自身的意义：吸收和转换光能，并贮存起来合成有机质，提供碳素营养。
光合作用利用光能将CO2转化为有机物，贮存能量，并释放O2，因此，光合作用对生物界有三大意义：
1．把无机物转变为有机物，为其它生物提供碳素营养
光合作用的结果之一是将简单的无机物CO2，转化为有机物，这不仅满足了植物自身发展的需要，而且也成为其它异养生物的碳素来源。因此，在生物圈中，绿色植物是基础生产者。
据估计，地球上每年固定7×1011吨CO2，折合成碳素为1.39×1011吨，折合为有机物为5×1011吨。其中40％是由浮游植物同化的，余下的60％是由陆生植物同化的
2．将光能转化为化学能（为其它异养生物提供可用能量）
绿色植物在把CO2转化为有机物的过程中，把光能转化为化学能，贮存在有机物中，是人类和其它异养生物生命活动最终的能量来源，也为人类提供了其它能量。我们现在燃烧的植物材料，是现在光合作用的结果，燃烧的石油、天然气、煤是远古时代光合作用的结果。（1.65亿亿吨水升高1℃度，1.65×1014卡）
目前人类每年消耗的能量约为7×1019J。而光合作用固定的太阳能是它的100倍，7×1021J（=165亿亿吨水）。
3．释放O2维持大气中O2和CO2的相对平衡
光合作用每年向大气中释放5.53×1011吨O2是地球上氧气的来源，由于大气中O2的存在，其它需氧生物才能够在地球上产生，进化和发展。（其它需O2生物产生后，光合作用又担负了维持大气中O2和CO2相对平衡的任务。）在地球上，由于生物呼吸和燃烧，每年约消耗3.15×1011吨O2，以这样的速度计算，大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽
目前，由于人类活动大量释放CO2，以及绿色植被减少，大气中O2和CO2的平衡正在被打破。据记载，1900年大气CO2浓度为300ppm，1960年为310ppm，1970年320ppm，现在有330-350ppm，预计到这个世纪末可达375-400ppm。过多的CO2已经产生温室效应，使气温升高。
CO2浓度升高，产生温室效应，它的危害是（1）使干旱地区更干旱，沙漠化扩大；（2）南北极冰川融化，海平面上升，沿海低洼地淹没。
CO2浓度升高也有有利之处：（1）有利于光合作用；（2）气温升高扩大植物的分布范围。
三、光合作用的总过程及研究历史
1771年Priestly发现光合作用后，人们又相继确定了光合作用的原料是CO2，产物是有机物，光合作用的场所是叶绿体，吸收光能的物质是叶绿素，但是却不清楚叶绿素吸收的光能的是如何用于CO2同化反应的。有人认为叶绿素吸收光能后直接催化CO2的聚合反应，但找不到这方面的试验证据。直到1905年，Blackman反应发现之后，对这个问题的研究才有了突破性进展。
Blackman(1905)是一个英国科学家，在研究光合效率与光强和温度的关系时发现：（1）低光强时，光合效率不受温度影响，说明在低光强下光是光合作用的限制因素；（2）在强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应；（3）温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。
因此，Blackman认为光合作用中存在两个反应，一个是叶绿素对光能的吸收反应，称为光反应，另一个是受温度影响的酶促反应，称为暗反应，也称为Blackman反应。光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果。
光反应————→暗反应—————→光合作用
↑            ↑
受光影响     受温度影响（CO2）
光反应受光影响，暗反应受温度和CO2影响。
Blackman反应发现的意义是：证明光能不是直接用于CO2的同化，而是经过转化，否则受温度影响就小。
后来的试验表明，光反应和暗反应可在时间上分隔。正在光下进行光合作用的植物材料，短暂闭光，使之处于黑暗中，仍能吸收14CO2。这说明光反应的作用可能是吸收和转换光能，而暗反应是利用光反应转换的能量，同化CO2。这也证实了Blackman发现的正确性。但是，这时科学家仍不清楚光反应将光能转换为何种化学能形式。
1937年R.Hill的试验，为这方面的研究开辟了道路。Hill发现，离体叶绿体可在光下裂解水，将电子受体还原并释放氧气（O2），这个反应称为希尔（Hill）反应。
光
4Fe3++2H2O—————→4Fe2++4H++O2
草酸高铁       叶绿体    亚铁
希尔反应的意义在于，使人们了解到（叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。
那么，光反应中产生的电子将何种物质还原了呢？
1951年，科学家们发现，离体叶绿体可在光下将NADP+ 还原。
光
NADP++H2O——————→NADPH+H++1/2O2
叶绿体
这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。
1954年，Anon（美加州大学）等人又发现叶绿体的光合磷酸化作用，就是离体叶绿体在光下将ADP和Pi合成为ATP的过程。
光
ADP+Pi—————→ATP+H2O
叶绿体
上述两个试验结果使人们想到，在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的，为证实这个想法，Anon等人设计了一个试验：
在离体叶绿体溶液中加入ADP、Pi、NADP+，在无CO2的条件下照光，叶绿体积累ATP和NADPH，这时闭光，并通入CO2，ATP和NADPH消失，同时有有机物糖的产生，说明ATP和NADPH用来同化CO2了。这说明，在光合作用中，光反应的作用是合成ATP和NADPH，暗反应的作用是利用ATP和还原型的辅酶Ⅱ（NADPH），同化CO2。暗反应不直接需要光。可在暗中进行。
因此，光合作用的总过程可分为光反应和暗反应两个阶段，光反应的作用是利用光能合成ATP和NADPH+H+，而暗反应则是利用ATP和NADPH来同化CO2，即固定CO2，并还原为糖。
由于光反应中产生的ATP和NADPH用于CO2同化，因此称为同化力。
§2    叶绿体和光合色素
真核生物的光合作用是在叶绿体中进行的，叶绿体是光合作用的基本单位，因此，了解叶绿体的结构是学习光合作用的基础。
一、叶绿体结构
（一）叶绿体形态
叶绿体是扁平的椭圆型，长约3-6μm，宽2-3μm，厚约1-2μm，在光学显微镜下清晣可见。
每个叶肉细胞含有20-100个叶绿体，据计算，每平方毫米（mm2）蓖麻叶片上有3-5×107（千万）个叶绿体，因此，在叶片中，叶绿体的总表面积非常大，有利于接受光能和吸收CO2。
在高等植物中，尤其是在被子植物中，叶绿体在细胞质中的位置随光照强度而变化，在强光下，叶绿体以窄面受光，避免过强的光照对叶绿体的伤害，在弱光下，以宽面受光，以接受更多的光能。
（二）叶绿体的结构
叶绿体主要由三部分组成，被膜、类囊体和间质。
1。被膜：被膜是叶绿体的界膜，是为维持内部环境稳定的屏障与外界物质交流的通道。被膜的完整性，影响光合，由双层膜组成，外膜对物质的通透性较大，内膜对物质的通透性小，选择性强。组成叶绿体被膜的磷脂主要是磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂，在叶绿体被膜上还存在一些物质运输的载体，如磷酸丙糖——磷酸载体、二羧酸载体、ADP-ATP运转器等。
2．间质：叶绿体被膜内，可以流动的淡黄色液体，称为间质，也叫做基质，间质是光合作用中CO2固定还原的场所，也就是暗反应的场所。间质的主要成分有：
（1）蛋白质：包括催化CO2固定还原的所有的酶，如RubisCO（RuBP羧化加氧酶），是地球上最丰富的蛋白质。占叶片蛋白的50%。
（2）DNA：叶绿体在遗传上具有一定的自主性，叶绿体含有自己的DNA，也就是遗传基因，叶绿体中某些蛋白质就是由叶绿体基因编码的，如RubisCO由16个亚基组成，8个大亚基（55，000D），8个小亚基（12，000D），其中大亚基由叶绿体基因编码，在叶绿体内合成，小亚基由核基因编码。由于叶绿体在遗传上自主性，因此学者们认为叶绿体原是光合细菌，寄生在寄主细胞中，与寄主细胞形成一种共生关系。
（3）核糖体颗粒：叶绿体内蛋白质合成的场所。
（4）嗜锇体：一些脂类物质聚集在一起形成的液滴，强烈的吸收锇酸，在电镜下观察为黑色颗粒，因此称为嗜锇体，嗜锇体是叶绿体脂类物质的贮存库。在幼叶，当叶绿体在光下形成类囊体时，嗜锇体减少，当叶片衰老或在逆境胁迫下，类囊体解体，嗜锇体又大量出现，因此，嗜锇体的多少，也作为叶绿体光合膜完整体的指标。
（5）淀粉粒：淀粉是光合作用的产物，白天光合作用时形成淀粉，叶绿体内开始出现淀粉粒，并不断增大，夜间光合作用停止，淀粉分解为可溶性糖运出，淀粉粒变小并最后消失。
3．类囊体：类囊体是由单层膜构成的扁平囊状结构，类囊体膜含有光合色素，光反应中心、光合电子传递体、ATP合成酶等，是光能吸收和转换的场所，也就是光反应的场所。因此，类囊体膜也称为光合膜。
在类囊体膜上，光合色素与蛋白结合，光合色素占膜脂一半，其它大部分为半乳糖脂和少量磷脂。
类囊体分为两种：基粒类囊体和间质类囊体。
基粒指由数个小的类囊体垛叠起来所形成的结构，成熟叶绿体有40-60个基粒，构成基粒的类囊体称为基粒类囊体，在叶绿体中，一个个基粒又被一些大的类囊体串联起来，这些大的类囊体称为间质类囊体。
在电镜下观察类囊体的剖面，是一层层的片状结构，因此又把类囊体结构称为片层结构，构成基粒的片层称为基粒片层，构成间质类囊体的间质片层。
二、光合色素
在高等植物中，光合色素有两大类，一是叶绿素（包括叶绿素a和叶绿素b），二是类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素），正常叶片中叶绿素：类胡萝卜素=3：1，正常叶片为绿色，表现的叶绿素的颜色，叶片衰老时，叶绿素降解，叶片变黄，显现的是类胡萝卜素的颜色。
（一）叶绿素
叶绿素分为两种，叶绿素a和叶绿素b，正常叶片a：b=3：1。
叶绿素a为蓝绿色，分子式为C55H72O5N4Mg。
叶绿素b为黄绿色，分子式为C55H70O6N4Mg
从分子结构上看，叶绿素分子由两部分组成，一个是含镁的卟啉环，一个是叶绿醇。
卟啉环是由四个吡咯环和四个甲烯基相互连接构成的一个大环，Mg原子位于中央，与4 个吡咯环的N原子（terapyrrole）以共价键（2个）和配位键结合，其中Mg原子偏向带正电荷，4个N原子偏向带负电荷。因此，Mg卟啉是极性亲水的，是决定叶绿素颜色的基因。
Mg卟啉上有许多双键，形成共轭双键系统，吸收光子可成为激发态，激发态的Mg卟啉，可打出电子，或将能量传递给其它叶绿素分子，因此，Mg卟啉在光合作用中的作用是吸收传递光能，或把光能转换为电能。
叶绿醇是一个长的碳氢链，是疏水性的，与叶绿素分子在类囊体膜上的定位有关。在类囊体膜上，叶绿醇可插入脂类双层，与内在蛋白结合，形成色素蛋白复合体。
叶绿素a与叶绿素b在分子结构上只有一点不同，叶绿素a分子中卟啉环上的甲基（-CH3）被甲醛基（-CHO）取代，叶绿素a分子就转变为叶绿素b分子。
（二）类胡萝卜素
类胡萝卜素分为两种，一种是胡萝卜素，橙黄色；一种是叶黄素，黄色。正常叶片叶黄素：胡萝卜素=2：1。
胡萝卜素，分子式C40H56，有α、β、γ三种同分异构体，其中β—胡萝卜素在高等植物中含量最高，β—胡萝卜素是由8个异戊二烯单位构成的四萜，一个长的碳氢链，两端各有一个紫罗兰酮环，中间是一系列共轭双键。
叶黄素是胡萝卜素的衍生物，C40H56O2，胡萝卜素紫罗兰酮环上各有一个H被OH取代，就衍生为叶黄素。
类胡萝卜素在光合中有两个作用，（1）吸收和传递光能；（2）保护叶绿素分子，防止光氧化破坏。
（三）光合色素的光学特性
光合色素吸收的光都在可见光范围内。
1．光合色素的吸收光谱
让可见光通过分光镜（三棱镜）时，可见光被分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的连续谱带，叫做连续光谱，如果把光合色素溶液置于可见光源和分光镜之间，可见光中波长的光被吸收。在连续光谱中出现一些暗带，这样形成的光谱，称为吸收光谱。如果测定在各个波长下光合效率绘图，为光合作用光谱。
叶绿素a和b 的吸收光谱相似，在可见光区有两个吸收峰。一个在蓝紫光区（430-450nm），一个在红光区（640-660nm），对绿光的吸收很少。叶绿素a在乙醚溶液中的两个吸收峰，a分别为430和660nm，叶绿素b分别为435和645nm。与叶绿素b相比，叶绿素a在红光区的峰靠近长波方向，在蓝紫光区靠近短波方向。
类胡萝卜素的吸收峰都在蓝紫光区，不吸收黄、橙、红三种颜色的光。
光合作用光谱是波长与光合效率的关系图，纵坐标为光合效率，横坐标为波长，最早的光合作用光合放氧有关研究是在1883年，T.W.Engleman用水绵（丝状藻）放在载玻片，加入趋氧细菌将通过三棱镜的光照在水绵的不同部分，端体那部分放氧多，细菌就多。吸收光谱相近。
2．荧光现象和磷光现象
荧光现象：叶绿素的酒精溶液在透射光下观察，为绿色，在反射光下观察为红色，这是由于叶绿素照光后可辐射红光，这种溶液发射红光的现象叫做荧光现象。
磷光现象：当叶绿素出现荧光后，立即中断光源，溶液还能继续辐射出极微弱的红光，（这就是磷光）这种现象叫做磷光现象。
（四）光合色素在光合作用中的作用
在叶绿体中，光合色素分布在类囊体膜上，光合色素总的作用就是吸收、传递和转换光能。
根据光合色素在光合中的作用（功能），光合色素可分为两类，反应中心色素和聚光色素。
1．反应中心色素
在光合色素中，有一小部分，处于特殊状态的叶绿素a分子能够进行光化学反应，这些处于特殊状态，能够进行光化学反应的叶绿素a分子，称为反应中心色素。光化学反应指由光引起的氧化还原反应，氧化还原反应即电子得失反应。反应中心色素的作用是将光能转化为电子能（贮存于电子中的能量）。植物体内的反应中心有两类，一类是吸收波长为700nm的P700，另一类是吸收波长为680nm的P680。
2．聚光色素
聚光色素也称为天线色素，辅光色素。聚光色素的作用是吸收光能和传递光能，传递的方向是反应中心色素。实际上起的是集聚光能的作用，因此称为聚光色素。
在光合色素中，除反应中心的色素外，都属于聚光色素，包括绝大部分的叶绿素a，全部的叶绿素b，全部的类胡萝卜素。
（五）叶绿素的生物合成及影响因素
1．叶绿素的生物合成
叶绿素的生物合成过程非常复杂，而且受环境条件的调节控制。
谷氨酸
——→二氧戊酸—→δ—氨基乙酰丙酸—→胆色素原（4个）—→
α—酮戊二酸                  mg        来自S-腺苷蛋氨酸的—CH3
↘                 ↘
卟啉原—→类卟啉原—→原卟啉IX—→ Mg—原卟啉——————————→
叶绿醇（植醇）
&nbs, p; 光                     ↘
原叶绿素酸酯——→叶绿素酸酯—————————→叶绿素a
2．影响叶绿素生物合成的因素
（1）光照：由于在叶绿素生物合成过程中，原叶绿素酸酯转化为叶绿素酸酯需光，没有光叶绿素就不能合成。类胡萝卜素的生物合成不需光。因此，在黑暗条件下，植物呈黄色，形成黄化苗。
（2）温度：叶绿素生物合成的最适温度为30℃，最低温度为2-4℃，温度过低或过高都抑制叶绿素的生物合成。春季植物幼苗的叶色浅绿，或在寒潮后植物幼苗变白或出现“带带白”都与低温抑制叶绿素生物合成有关。
（3）矿质元素：N、Mg是叶绿素组分，Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素生物合成所必需的。因此，缺N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn时，会引起缺绿病。
（4）水分：严重缺水时，会抑制叶绿素生物成，促进叶绿素的分解。
§3    光合作用的过程
从光合过程对光的需求上，光合作用可分为两个阶段，光反应和暗反应，光反应的作用是形成同化力，暗反应是利用同化力固定和还原CO2。从能量转换的角度，光反应又可细分为原初反应、电子传递和光合磷酸化。这样光合作用就可分为三个阶段，原初反应、电子传递和光合磷酸化、CO2同化。
一、原初反应
原初反应是光合作用的起点，它包括光能的吸收、传递和光化学反应。
原初反应的整个反应过程就是聚光（光合）色素吸收光能，并传递给反应中心色素，然后反应中心色素发生光化学反应。这个反应历程是时间非常短，在10-15-10-9秒之间，反应速度不受温度的影响，在液氮的温度（-196℃）下也能进行，因此，原初反应是一个物理化学反应，与酶无关。
原初反应的结果是反应中心分子发生光化学反应，将光能转换为电能。
（一）光能的吸收
1．光的性质
光具有波粒二重性，光的粒子叫做光子，光量子或量子，每个光量子都含有能量，光量子的能量与光的波长有关，波长越短，光的能量水平越高，波长越长，能量水平越低，光量子的能量水平（Z）与波长（λ）的关系为：
Ｚ=N﹒h﹒Ｃ/λ
式中：Ｎ——阿佛加德罗常数(6.023×1023
h——普胡克常数(6.623×10-34JS)
Ｃ——光速3×1010cms-1
λ——波长（nm）
问题：叶绿素分子吸收λ为685nm的光量子后，其传递方向１）Ｐ680；２）Ｐ700。
在可见光范围内，紫光波长最短、能量水平最高，红光波长最长，能量水平最低。因此，聚光色素吸收的光能只有大于反应中心色素，才能传递给反应中心。
２．光能的吸收
原初反应的第一步是光合色素吸收光能。
按照爱因斯坦的光化学当量定律，每个叶绿素（光合色素）分子每次可吸收一个光量子。叶绿素（光合色素）分子吸收光量子后，将一个电子激发，使它从原来低能量的轨道，转入高能量的轨道，这时光合色素分子就从低能量的稳定的基态，转入高能量的激发态。
叶绿素色素的激发态有三种类型：第一单线态、第二单线态、三线态。
第二单线态为分子吸收蓝光量子后所处的激发态；第一单线态是分子吸收红光量子后所形成的状态；三线态由第一单线态转化而来。
处于第二单线态的电子很不稳定，它将一部分能量以热能的形式释放，转入第一单线态。处于第一单线态的电子有三个去向：（１）把能量转递给其它光合色素分子，电子回到基态；（２）将能量以荧光形式释放，就以长波辐射的形式释放能量，电子回到基态；这就是在反射光下观察到的红色荧光；（３）电子的部分能量以热能的形式释放，转入能量水平更低的激发态----三线态，三线态寿命较长，三线态电子去路只有一个，就是能量以磷光的形式释放电子回到基态。以波长更长的红光形式释放能量。在正常情况下，在活体中，要叶绿素分子很少发射荧光和磷光，但在干旱和低温条件下，就可产生大量荧光和磷光。
（二）光能的传递
聚光色素吸收光能后，转变为激发态，激发态分子再将能量传递给相邻的色素分子，最后传递给反应中心色素。
光能的传递方式是诱导共振，在类囊体膜上，光合色素排列很紧密，距离约为10－50nm，一个激发态分子可通过诱导邻近分子振动的方式，把能量传递出去。因此，可以发生诱导共振。以诱导共振方式传递能量速率非常高，效率也非常高，1个红光量子，在5×10-9秒内，就可通过几百个叶绿素分子的传递。能量从叶绿素b传递给a，效率为100%，从类胡萝卜素传递给叶绿素，效率为90%。
（三）光化学反应
光化学反应指反应中心色素吸收光能所引起的氧化还原反应。
反应中心色素接受聚光色素传递来的光能被激发，将电子打出去，光能就转换成了电能。
光化学反应在反应中心进行，反应中心指叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。反应中心至少包括一个反应中心色素分子（P），一个原初电子供体（D），一个原初电子受体（A）。
在光化学反应中，反应中心色素分子接受光能被激发，将电子转递出去，电子传递给原初电子受体，反应中心色素被氧化，电子受体被还原。反应中心色素从原初电子供体获得电子还原后，进行下一次光化学反应。
（四）光系统和光合单位
1．光系统（Photosystem）
光系统是指吸收光能，并进行光化学反应的色素系统。它包括两部分：反应中心和捕光色素。在叶绿体内，光系统是以色素蛋白复合体形式存在的。
高等植物有两种类型的光系统，一是PSⅠ，反应中心色素为P700，另一类是PSⅡ，反应中心色素是P680。光合作用需要这两种光系统的协同作用。
对光系统的研究，最早开始于Emerson的两个试验：
（1）1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波长光的光合效率（吸收单位光能后的所释放的氧分子数量）。他们发现，当用波长大于685nm的远红光照射时，光虽然可被叶绿素大量吸收，但光合效率急剧下降，这种现象称为红降（Red drop）。
（2）1957年，Emerson等人发现，当照射远红光（>685nm）时，补照短红光（约650nm），光合效率大大增加，其光合效率大于用两种波长的光单独照射时的光合效率之和，这种现象称为双光增益效应或Emerson效应。
红降现象和Emerson效应说明，植物中存在两种相互联系的，进行光化学反应的光系统，单独用短红光或远红光照射，都会使光合效率下降。只有同时用两种波长的光照射，两种光系统同时运转，光合效率才能达到最大值。
进一步的研究证明，叶绿体内确实存在两个光系统，即PSⅠ和PSⅡ。
2．光合单位（Photosynthetic unit）
光合单位是Emerson于1932年提出的。当时他把同化1分子CO2，或释放1分子氧所需要的叶绿素分子的数目称为光合单位。
现在，光合单位是指进行光化学反应所需要的协同作用的光合色素分子的数目。一般为1个反应中心色素，300个叶绿素，50个类胡萝卜素。
二、光合电子传递和光合磷酸化
电子传递和光合磷酸化，是指在原初反应中产生的高能电子，经过一系列电子传递体，进行传递给NADP+，产生还原型的CoⅡ（NADPH），并在电子传递的同时，将ADP和Pi合成为ATP的过程。
电子传递和光合磷酸化的作用是产生同化CO2的活跃化学能，即同化力——ATP和NADPH。
（一）光合电子传递
电子传递是指在原初反应（水分解）中产生的电子，经过光合电子传递链传递的过程（传递给NADP+的过程）。
1．光合电子传递链的组成
光合电子传递链，简称光合链，是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。
光合链由许多电子传递体构成，而且许多电子传递体都是以复合体形式存在的。
（1）PSⅡ复合体  （大颗粒大，Ф175Å，位于垛叠区）
PSⅡ复合体由三部分组成，反应中心、捕光色素复合体和放氧复合体。
反应中心包括反应中心色素和原初电子供体和受体。
反应中心色素为P680（在光合链中也是一个电子传递体）原初电子供体为Z，电子受体分别为去镁叶绿素（Pheo），质体醌QA，QB。
捕光色素复合体（LHCⅡ，PSⅡ Light-harvesting complex）：包括250个叶绿素，许多叶黄素和Cytb559。作用是为反应中心提供光能。
放氧复合体（Oxygen-evolving complex, OEC）。
由分子量分别为32,000，24,000和18,000的三条多肽链构成，还包含一些无机离子，Mn2+、Ca2+、Cl-。作用是分解水，释放O2。为PSⅡ反应中心提供电子。
（2）质体醌（PQ）
质体醌 PQ：是PSⅡ复合体的电子受体（QB的电子受体）。它的特点是，不与任何其它成分结合，具有脂溶性，可在膜内运动，而且，质体醌PQ在还原时，还需要质子。
（3）Cytb6-f复合体
Cytb6-f复合体是质体醌PQ的电子受体。它包括三种电子传递体，Cytb6(Cytb559)，Cytf，Fe-S。
（4）质体蓝素（PC）  （位于类囊体膜外侧）
是Cyrb6-f复合体的电子受体，它是一个含Cu蛋白，分子量较小，它可能在膜表面运动。
（5）PSⅠ由两部分组成，反应中心和捕光色素复合体。
反应中心色素为P700，电子受体分别为A0（叶绿素a分子），A1（叶绿醌），铁硫蛋白Fe-Sx，Fe-SB，FE-SA。反应中心还含有100个叶绿素。
捕光色素复合体含有叶绿素（100）和胡萝卜素，作用是为反应中心提供光能。
（6）铁氧还蛋白（Fd）
Fd是一个可溶蛋白，位于类囊体膜外侧，它的作用是接受PSⅠ复合体传递来的电子，再传递给NADP还原酶，由NADP-还原酶将NADP+ 还原。
在光合链中，每个电子组分传递体都具有一定的氧化还原电位，将光合链中的各个电子传递体，按它们在光合链中的顺序，以及氧化还原电位高低排列起来，所构成的图形，像英文字母的Z，因此称为Z链
2．光合电子传递过程
光合电子传递有三种形式：非环式、环式和假环式电子传递。
（1）非环式电子传递
① 在非环式电子传递过程中，电子传递的起点是H2O，终点是NADP+，电子经过PSⅡ和PSⅠ两个光系统。
② 不同的电子传递体有不同的氧化还原电位，Z链。
③ 光合电子传递过程是一系列的氧化还原反应。
④ 在自发的电子传递过程中，电子从氧化还原的负电位流向正电位，由于H2O的氧化还原电位比NADP+正，因此，非环式电子传递不能自发的进行。这个过程的进行，必须借助外部能量。这个能量就是光能。
在非环式电子传递中，把1 个电子从H2O传递给NADP+，需要2光量子（PSⅠ和PSⅡ各需要1 个）。分解1 H2O，释放1/2﹒O2，产生2e，传递给NADP+，需要4光量子，可还原1NADP+，产生1NADPH。如果分解2H2O，释放1O2，产生4e，需要8光量子，可还原2NADP+。释放1O2或同化1 分子CO2，所需光量子数为量子需要量，其倒数为量子产量。
（2）环式电子传递
环式电子传递，就是在光合链形成闭路循环传递电子，这个闭路是由PSⅠ，Cytb6-ft复合体和PC形成的。在某些条件下，P700接受光量子后，电子传递出去，给A0、A1、Fe-s，传递给Fd，Fd把电子传递给Cytb6-f复合体，部分电子经PQ回到Cytb6-f，再经PC回到P700。据认为环式电子传递的目的，是进行环式光合磷酸化，以合成更多的ATP。
环式电子传递有几个特点：
①只有PSⅠ开动，与PSⅡ无关。
②没有O2气的释放，（没有H2O的分解）。
③没有NADPH的产生。
（3）假环式电子传递
假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+，O2接受电子后还原为H2O，当细胞中NADP+供应不足时，就会发生这种传递。这种电子传递，没有净的分子氧产生。
（二）光合磷酸化
在光合电子传递过程中，通过化学渗透偶联这种特殊抑制，将ADP和Pi合成为ATP的过程。
在光下，叶绿体将ADP和Pi合成为ATP的过程称为光合磷酸化，那么光合磷酸化是怎么进行的呢？是通过电子传递进行的。光合磷酸化是与光合电子传递是偶联在一起的。
1．光合磷酸化的类型
光合磷酸化有三种类型：非环式、环式和假环式。在光合作用中与环式电子传递偶联在一起的磷酸化称为非环式光合磷酸化；与环式电子传递偶联在一起的，称为环式光合磷酸化，与假环式电子传递偶联在一起的，称为假环式光合磷酸化。
2．光合磷酸化的机理
关于在光合电子传递过程中，ADP和Pi合成为ATP的机理有多种学说，但普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。
根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。
根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。
（1）质子动力势的建立
质子动力势是指类囊体膜两侧的H+电子势梯度，内高外低。
质子动力势的建立是水的分解和PQ穿梭的结果。在电子传递过程中，每传递4e，需光解2H2O，产生4H+，释放到膜内。PQ，也就是质体醌是电子和H+ 的传递体，在电子传递过程中，PQ每从PSⅡ复合体接受2e，需要从类囊体膜外获得2H+，当它把2e传递给Cytb6-f复合体时，将2H+ 释放到膜内，PQ传递来H+电子到Cytb6-f，共4个电子包交给另一个PQ，所以，PQ每传递4e，可转运8H+，在电子传递过程中，PQ可不断重复这个过程，因此称为PQ穿梭。通过光合链传递4个电子，H2O分解产生4H+，PQ穿梭转入4H+，使膜内8H+，由于类囊体内H+浓度高于膜外，产生质子动力势。
（2）ATP的合成
在质子动力势的作用下，质子通过类囊体膜上的ATP合成酶，流向膜外，在这个过程中做功，将ADP和经合成为ATP,大约3 个H+通过ATP合成酶，可产生1ATP，所以每分解2H2O释放1O2，类囊体内增加的12H+。大约可合成3-4ATP（实测为3个）。
3．化学渗透学说的证据
化学渗透学说得到许多试验的支持
（1）在光下类囊体膜两侧存在H+浓度梯度，膜内PH可达到5，膜外可达pH 8，相差3个PH单位，H+浓度相差1000倍。
（2）在暗中，将类囊体置于pH4的溶液中，达到平衡，使类囊体内的pH也达到4，然后移到pH 8的溶液中，加入ADP和Pi，就可大量合成ATP，说明膜两侧的pH差，可用来合成ATP。
4．ATP合成酶（ATP Synthase）
ATP合成酶位于类囊体的非垛叠区，它的作用是合成ATP，由于它把电子传递与光合磷酸化偶联在一起，故又称为偶联因子（coupling factor）。ATP合成酶由两部分组成，分别是CF0和CF1（又称为CF0--CF1偶联因子）。
CF0是膜上的内在蛋白，插入膜，由4种多肽链构成，CF0是跨膜的H+ 通道[其4种（8000）以六聚体形式构成H+ 通道]。
CF1是膜的外在蛋白，多聚体，由五种亚基（多肽链）构成，一种亚基分别为α3β3γδε（ε—epsailen），是ATP合成酶中催化ATP合成的部位，α—ADP结合部位，β—催化ATP合成或水解的部位，γ—控制H+流，δ—连接CF0和CF1，ε—ATP酶抑制剂（抑制ATP合成酶催化ATP水解作用）。
（三）光合电子传递和光合磷酸化的抑制
1．光合电子传递的抑制
（1）光照不足
（2）电子传递抑制剂
DCMU(敌草隆)，抑制PSⅡ的QA向PQ的电子传递。
DBMIB（2，5-dibromo-3-methyl-6-isopropyl-p-benoquinone，2，5-二溴-3-甲基-6-异丙基-对-苯醌）抑制PQ的氧化。
KCN和PC抑制PC的氧化。
（3）膜的流动性
膜的流动性变小，会抑制PQ、，PC在膜内或膜表面的运动，抑制电子传递，因为PSⅡ和PSⅠ在空间上的分布不均匀，它们之初间存在距离。
2．光合磷酸化的抑制
（1）所有抑制电子传递的因子，都抑制光合磷酸化。
（2）膜透性增大，使膜对H+的通透性增大，不能形成质子的动力势，膜透性增大的原因：
① 高温。
② 膜干旱脱水。
③ 解偶联剂的存在。
一些物质不影响电子传递，但可增大类囊体膜的通透性，使电子传递与光合磷酸化解偶联，这类物质称为解偶联剂。
这些物质包括DNP（二硝基苯酚）、FCCP（Carbonyl cyanide-p-trifluoromrthypheny thydrazone，羰基氰-对-三氟甲苯基腙）、CCCP（Carbonyl Cyarude-3-chlorophcnyl hydrazone，羰基氰-3-氯苯腙）、NH4+等。
（3）ATP合成酶抑制剂
如寡霉素（oligomycin），抑制H+的流动。
三、CO2同化
在光合作用中，光反应所产生的活跃化学能，即ATP和NADPH，是用来同化CO2的。通过CO2的同化，植物就将光能转变为稳定的化学能，同时也为植物提供了碳素营养。
CO2同化的场所是叶绿体间质、
CO2的同化途径有三条，这三条途径分别是光合碳还原循环、四碳二羧酸途径、景天酸代谢途径。其中光合碳还原循环是最基本的CO2同化途径，这条途径既可以固定CO2，又可以还原CO2，这条途径存在于所有的植物。四碳二羧酸途径和景天酸代谢途径是光合碳还原循环的附加途径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2转运给光合碳还原循环。四碳二羧酸途径存在于C4植物，景天酸代谢途径存在于CAM植物。
（一）光合碳还原循环（PCRC）
Photosynthetic Carbon Reduction Cycle-PCRC，光合碳还原循环又称为Calvin-Benson cycle,或Calvin cycle (卡尔文)循环，C3途径，还原的磷酸戊糖途径。
CO2固化的第一步是固定CO2，那么CO2被固定后的第一个产物是什么呢？
1．CO2固定的原初产物
COOH
CO2固定的原初产物是一个三碳化合物——三磷酸甘油酸，    HCOH        ，英文缩写为PGA。
CH2OPO3H—
CO2固定的原初产物是Calvin领导的一个研究小组确定的，在1946-1953年之间，放射性同位素14C标记技术刚刚问世，纸层析技术也刚刚发展起来，Calvin等人就将这些新技术应用于CO2同化机制的研究中。为此他们设计了一个用这两项技术确定CO2被固定后，转化成什么化合物的巧妙的试验。当时他们选择单细胞生物小球藻作为试验材料。他们把含有小球藻的溶液放入漏斗中，漏斗下面放置1 个大烧杯，装有沸腾的80%乙醇溶液。在试验时，他们给小球藻溶液通入CO2，这个CO2是用14C标记的，具有放射性，然后照光，在照光后的不同时间，将小球藻溶液放入下面的乙醇溶液中，将小球藻立即杀死，然后提取小球藻的内含物，用层析进行分析，来鉴定14C在各种化合物中的分布。
Calvin等人发现，在电光后60秒，14C分布于许多化合物中，逐渐缩短照光时间，含14C的化合物越来越少，当照光时间缩短到7秒时，几乎所有的14C集中在一种化合物上，这种化合物就是3—磷酸甘油酸（PGA）。将照光时缩短到2秒钟，14C也是出现在3—磷酸甘油酸上。
由此确定，CO2固定后的原初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以光合碳还原循环，也称为C3途径。
然而，CO2固定的原初产物确定后，新的问题又提出了。这就是3—磷酸甘油酸是由3分子CO2聚合而成的？还是由CO2与体内的某种化合物结合而成的？他们经研究发现，在3—磷酸甘油酸中，只有羧基碳带有放射性，它提供了一个PGA来源的线索，它告诉我们一个问题，PGA是如何形成。这说明3—磷酸甘油酸不是由CO2聚合而成的，而是由CO2与体内某种化合物结合而成的，与CO2结合的化合物，我们把它叫做CO2的原初受体。
2．CO2的原初受体
按照一般的思维规律，CO2是一个一碳化合物，CO2被固定后的第一个产物是一个三碳化合物，那么CO2的受体应该是几碳化合物呢？回答是二碳化合物！
然而，Calvin等人花了相当长的时间去寻找这个二碳化合物，但没有找到，因为它根本就不存在。后来他们设想，在光合作用中，受体是源源不断的产生的，在CO2供应充足时，CO2与受体结合，受体含量下降，当突然停止供应CO2时，受体不能与CO2结合，受体的浓度就会增大。为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后突然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高，这个化合物就是1，5-磷酸核酮糖（RuBP）。这是出乎预料的！后来，Calvin受丙二酸和草酰乙酸脱羧反应机制的启发，认为RuBP，就是CO2的受体。RuBP与CO2结合，形成一个不稳定的六碳中间物，六碳中间产物分解，形成2分子的3—磷酸甘油酸（PGA），从而确定了CO2的原初受体。
以后发现，CO2的受体RuBP，是由CO2固定后的产物PGA(3—磷酸甘油酸)转化而来的。从而确定，CO2的同化过程，是一个循环反应。当时被称为光合碳还原循环，由于发现者是Calvin，也称为Calvin循环。
由于Calvin循环的发现，Calvin获得1961年的Nobel奖。Calvin成功的关键是：第一，大胆使用新技术（14C标记和纸层析技术）；第二，很强的试验设计能力；第三，有丰富的知识（如草酰乙酸的脱羧机制）；第四，创造性的分析能力。
Calvin曾经对他的学生说，当你获得全部数据时，得出正确结论答案，不算什么（No trick），因为计算机都能做！当你获得一半数据时，而且其中一半是错误的，你能得出正确结论，那才是真正的创造性（real creative trick）。
3．催化CO2固定的酶：RuBP羧化酶
4．光合碳还原循环过程
光合碳还原过程很复杂，包括一系列反应，但我们可根据反应的性质或作用，把它分为三个阶段，这三个阶段分别是羧化阶段，还原阶段，和RuBP的再生阶段。
（1）羧化阶段
CO2转化为有机物的第一步反应，就是CO2与RuBP的羧化反应，结果生成3—磷酸甘油酸，这个反应是由RuBP羧化加氧酶——Rubisco催化的。
在这个反应中，首先是RuBP与Rubisco结合，然后RuBP转化为烯二醇，烯二醇C2再与CO2进行羧化反应，形成一个3—酮基—2—羧基中间产物，这个化合物水化，形成偕二醇，然后偕二醇分解，形成2分子的3—磷酸甘油酸，其中一个分子RuBP的1位碳C1，C2和CO2形成，CO2构成羟基部分，另一分子由RuBP的C3，C4和C5形成。
羧化阶段不需要光反应所产生的同化力，羧化阶段是CO2的固定阶段。
2．还原阶段
在还原阶段，羧化阶段是生的3—PGA，在同化力ATP和还原型CoⅡ（NADPH）的作用下，还原为三碳糖。这个阶段包括两步反应，首先是PGA在PGA激酶的作用下转化为1，3—二磷酸甘油酸（DPGA），然后DPGA在NADP—3—磷酸甘油醛脱氢酶的作用下，还原为3—磷酸甘油醛（Gald,GAP），即三碳糖。
反应中生成的GAP（Gald），一部分从循环中游离出去，转化为果糖和葡萄糖，再一步转化为淀粉或蔗糖，另一部分，则留在循环中，用来再生RuBP。
还原阶段是消耗同化力的阶段，每还原分子3—PGA，就需要消耗1ATP和1NADPH。
3．RuBP再生阶段
RuBP再生阶段包括一系列反应。3—磷酸甘油醛（3—GAP）经过四碳糖（Z4P—4—磷酸赤藓糖），五碳糖（Xu5P，4—P—木酮糖，R5P，5—P—核酮糖），六碳糖（F6P，6—P—果糖，FBP，1，6—二P—果糖），七碳糖（S7P，7—P—景天庚酮糖，，SBP，1，7—二P—景天庚酮糖），转化为Ru—5—P（5—磷酸核酮糖），然后Ru5P，在Ru5P激酶的作用下，生成RuBP。
RuBP再生阶段形成的RuBP，可以再去固定C, O2。
现在，我们将光合碳还原循环总结一下：
每固定3CO2，产生1磷酸丙糖，需要6NADPH，9ATP，其中6ATP用于3—PGA的磷酸化，3ATP用于3RuBP的再生。
光合碳还原循环的总反应式：
3CO2+9ATP+6NADPH+H+——→磷酸丙糖+9ADP+6NADP++8Pi
6CO2+18ATP+12NADPH+H+——→磷酸已糖+18ADP+12NADP++17Pi
这样同化1 CO2，需3ATP,2NADPH,而释放1 O2，也产生3ATP，2NADPH。
4．光合碳还原循环的调节（光调节）
光合碳还原循环是一个酶促反应，不直接需要光，但循环中一些酶的活性受光调节。这些酶称为光调节酶。如Rubisco、NADP-GAP脱氢酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶。所以光合碳还原循环受光调节。
光对酶的调节作用不是直接的，而是间接的，调节的方式主要有两种：
（1）通过光反应影响叶绿体间质的PH和Mg2+浓度，从而影响酶的活性。
在光下，由于光合电子传递，H+由叶绿体间质转入类囊体，使间质PH升高，可达PH8.0，同时，Mg2+从类囊体转入间质，使Mg2+浓度升高，间质PH和Mg2+浓度升高，Rubisco、FBP酯酶和SBP酯酶活性升高。
（2）光反应为酶的二硫键（-S-S-）还原提供电子
NADP-GAP脱氢酶，Ru5P激酶，FBP酯酶，SBP酯酶，都含有二硫键（-S-S-），当-S-S-被还原为-SH（硫氢基时）酶才具有催化活性。
在光下，上述这些酶利用光反应产生的电子还原二硫键。还原的过程是PSI的电子传递给Fd（铁氧还蛋白），然后再由Fd再传给硫氧还蛋白（Td），最后由Td还原二硫键。
（3）RubisCO的活化机制
Rubisco的活化即与间质的PH和Mg2+浓度有关，又与Rubisco活化酶活性光反应中产生的电子有关。Rubisco活性部位的一个赖氨酸（Lys）的ε-氨基，在高PH下不带电荷，在Rubisco活化酶的催化下，可与CO2形成氨基甲酸，然后再与Mg2+结合，形成酶-CO2-Mg2+复合物，这是Rubisco的活化形式，Rubisco的活化需要光反应产生的电子和ATP。
（4）RubisCO活化酶活性也受光调节
在黑暗中Rubisco与RuBP紧密结合，Rubisco活化酶也没有活性。
（二）四碳二羧酸途径（C4途径）
1．发现者
四碳二羧途径，简称为C4途径，是由Hatch和Slack阐明的，也称为Hatch-Slack循环。
2．CO2固定后的原初产物
1965年夏威夷的K.C.E.Hart和G.O.Bur发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后来，Hatch-Slack在研究热带禾本科植物光合作用时，证实CO2被固定后的原初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。由此发现一个新的CO2固定途径。
C4途径存在于许多植物中。具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。
C4植物大约有300多种，有花植物大约有285，000种，分布于禾本科、莎草科、菊科、苋向科、藜种等，其中禾本科最多。在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。
3．CO2的原初产物受体
在C4途径中，CO2的原初受体是磷酸烯醇或丙酮酸（PEP，C3）。
4．催化CO2固定的酶：PEP羧化酶。
5．C4途径与C3途径的关系
C4途径是C4植物光合碳同化过程的一部分，它的作用是：（1）在叶肉细胞中固定CO2；（2）为维管束鞘细胞的C3途径CO2。
6．C4途径的类型
根据催化C4二羧酸脱羧反应的酶的种类，C4途径，可分为三种类型，NADP-苹果酸酶类型（NADP-ME），NAD-苹果酸酶类类型（NAD-ME）和PEP羧化酶类型（PEP-CK）。
1）NADP-苹果酸酶类型（NADP-ME）：玉米、高粱、甘蔗。
2）NAD-苹果酸酶类型：马齿苋、黍。
3）PEP羧激酶类型（PEP-CK）：盖氏狼尾草、大黍。
7．C4途径的调节
前面讲过，光反应与暗反应在时间上可以分隔，但后来研究，在长时间黑暗后，暗反应中的酶都处于抑制状态，它们的活化需要光照。
在C4途径中，PEP羧化酶、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸双激酶（PPDK）都是光调节酶，但调节机制不同。
（1）PEP羧化酶（PEPC）
PEP羧化酶在蛋白激酶作用下磷酸化后，才具有催化活性，磷酸化需要ATP，ATP来自光反应。PEP羧化酶在磷酸酯酶的作用下去磷酸化后，失去活性。PEP羧化酶活性受草酰乙酸，苹果酸，天冬氨酸抑制，受PEP、G6P、等氨酸促进。
（2）NADP-苹果酸脱氢酶
催化草酰乙酸还原为苹果酸，通过Fd-Td还原二硫键而被活化。
（3）丙酮酸双激酶（PPDK）
丙酮酸的活性部位含有苏氨酸（Thr），如果苏氨酸被磷酸化，酶就失去活性。磷酸基供体是ADP。
（三）景天酸代谢途径（CAM途径）
一些旱生植物具有特殊的气孔行为，即白天气孔关闭，夜间开放。这就意味着这类植物白天得不到CO2供应，不能固定CO2。但这些植物也要生长，也需要同化物。这就是说，它们一定有特殊的CO2同化（固定）途径。这种特殊的CO2固定（同化）途径首先在景天科植物（景天和落地生根）中发现，因此称为景天酸代谢途径，英文缩写为CAM，具有CAM途径的植物称为CAM植物。CAM植物分布于19科，目前发现有230多种。如景天科、龙舌兰科、风梨科、苦杏科、大戟科、仙人掌科等。
1．CO2固定的原初产物：草酰乙酸。（迅速转化为苹果酸）
2．CO2的原初受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。
3．羧化酶：PEP羧化酶。
4．CAM途径的过程以及与C3途径的关系
CAM途径的过程可分为三个阶段，其中夜间有三个阶段，白天有一个阶段。
（1）羧化阶段
在夜间，CAM植物气孔开放，吸收CO2。在细胞持中HCO3-与PEP在PEP羧化酶的催化下转化为草酰乙酸。羧化反应中生成的草酰乙酸在苹果酸脱氢酶的作用下，转化为苹果酸，苹果酸进入液泡贮存起来。因此，在夜间CAM植物的含酸量很高。
（2）脱羧阶段
在白天，叶片气孔关闭，停止固定CO2。苹果酸从中转移出来，在细胞质中，在苹果酸酶的作用下，脱羧释放CO2，CO2进入C3途径。苹果酸脱羧后，生成的丙酮酸，丙酮酸进入线粒体被转化为其它物质。因此，白天CAM植物的有机酸含量降低。
在白天，C3途径固定和还原CO2，生成淀粉或其它物质。
（3）PEP再生阶段
在夜间，淀粉分解为葡萄糖，葡萄糖经糖酵解转化为PEP，做为夜间CO2固定的原初受体。
从CAM途径的过程看，它的作用是固定CO2，并输送给C3途径，这一点与C4途径相同。
具有CAM途径的植物都是旱生植物，它们生存所面临的最大挑战（问题）是保水。CAM途径的产生就是这类植物对干旱环境适应的表现（结果）。但是，由于CAM植物的CO2固定和CO2还原在时间上处于分隔状态，因此CO2的同化效率很低。
强调一点，CAM植物不是任何环境下都运转CAM途径，在水分充足的条件下，白天也可进行C3途径。
5．CAM途径的调节
在CAM途径中的PEP羧化酶活性随昼夜而变化，夜间活性高，白天活性低，这种变化有几个机制：
（1）磷酸化
PEP羧化酶在夜间磷酸化，具有活性，在白天脱磷酸化，失活。
（2）PEP羧化酶在夜间形成四聚体，对抑制剂不敏感，白天为二聚体对抑制敏感。
（3）PEP羧化酶活性受G6P促进，受苹果酸抑制。夜间淀粉分解产生G6P，促进PEPC活性，白天苹果酸从液泡转入细胞质，胞质中MAL浓度升高，抑制PEPC活性。
四、光呼吸（Photorespiration）
光呼吸是由光引起的植物绿色细胞吸收O2释放CO2的过程。实际上是与光合作用偶联在一起的吸收O2释放CO2的过程。光呼吸是在我们通常所说的呼吸基础上进行的。我们通常所说的呼吸在光下和暗中都可以进行，相对于光呼吸，我们把它称为暗呼吸。
光呼吸现象是由美国科学家Deckcr于1955年发现的。他在用红外CO2分析仪测定C3植物烟草叶片光合作用时发现，正在光合的叶片，突然断光，会出现一个CO2的释放高峰。
（测定光合时，是测定系统中的CO2的浓度变化）
叶片断光后出现的CO2释放高峰与断光前的光照强度有关，光照超强，断光后CO2释放越多。这个CO2释放高峰不是呼吸的结果，而是由光所引起的。因此被称为光呼吸。
光呼吸主要存在于C3植物中。
（一）光呼吸代谢途径
光代谢途径称为光合碳氧循环（PCOC）或C2循环（Photorespiratory carbon oxidation）。
1．光呼吸的底物：乙醇酸。光呼吸代谢过程就是乙醇酸的产生和氧化过程。由于乙醇酸是一个二碳化合物。因此光呼吸代谢过程也称为C2循环。
2．乙醇酸的产生
用14C标记实验表明，乙醇酸来自RuBP的加氧反应。因为催化RuBP羧化反应的Rubisco具有双重催化作用，即可催化RuBP即可催化RuBP的羧化反应，又可催化RuBP的加氧反应。
3．光呼吸碳氧循环（代谢）过程
光呼吸代谢过程可分为五个阶段:
（1） 乙醇酸的产生
发生场所是叶绿体。
Rubisco
RuBP+O2———————→PGA+磷酸乙醇酸
这是光呼吸的需氧反应。
磷酸乙醇酸酯酶
磷酸乙醇酸————————→乙醇酸+Pi
H2O↗
（2）氧化阶段
发生的场所是过氧化体。
乙醇酸氧化酶
乙醇酸———————————→乙醛酸    H2P2——→H2O+½O2
O2 /￣↘     H2O2
谷氨酸转氨酶
乙醛酸—————————————→甘氨酸
谷氨酸 /￣↘α-酮戊二酸
部分乙醛酸也可返回叶绿体，消耗还原型辅酶Ⅱ，还原为乙醇酸，消耗能量。
乙醛酸还原酶
乙醛酸——————————→乙醇酸
NADPH/￣↘NADP+
（3）脱羧反应阶段
发生场所为线粒体。
光呼吸中释放CO2的反应，同时也转移能量。
（4）还原阶段
发生场所：过氧化体
消耗还原型辅酶。
（5）磷酸化阶段
发生场所：叶绿体
消耗ATP的反应。
4．光呼吸的特点
（1）光呼吸是光合碳还原偶联在一起的。光呼吸的底物乙醇酸的产生和CO2固定都是Rubisco催化。
（2）光呼吸需要叶绿体、过氧化体、线粒体三种细胞器的协同作用。
（3）光呼吸是一个释放CO2的过程，每2个乙醇酸经过光呼吸氧化，释放1CO2，碳素损失为25%。据测定，通过光呼吸可将光合新固定碳的20%～50%再释放出去。
（4）光呼吸是耗能过程，每2个乙醇酸氧化消耗1ATP。光呼吸还可通过乙醛酸在中的还原，消耗NADPH。
（5）光呼吸是一个耗氧过程，每释放1 CO2，可消耗O2。这个比值高于暗呼吸。
（二）光呼吸的生理功能
从光呼吸的过程看，光呼吸是一个浪费碳素和消耗能量的过程，因此，可能是一个对光合作用不利的过程。但是，植物在长期进化过程中为什么要保留这样一个有害过程呢？。因此，光呼吸可能具有某些功能。
1．解除乙醇酸的毒害
在叶绿体内，Rubisco催化RuBP加氧反应产生乙醇酸，乙醇酸积累对植物将产生毒害。光呼吸可将乙醇酸转化为其它化合物，从而解除毒害。
如果光呼吸确实具有这个功能，Rubisco催化加氧的作用是不可避免的。否则的话，植物应该避免Rubisco的加氧活性，不产生乙醇酸，也就没有乙醇酸毒害这个问题了。
2．防止高光强对光合器的伤害
在高光强下，特别是还伴随着低CO2条件，光反应形成的能量超过暗反应的需要，同化力的积累对光合器也会造成危害。例如NADPH/NADP+比值变小产生O2。光呼吸通过消耗同化力，防止危害。
3．消除O2的危害和对Rubisco活性的抑制。光呼吸消耗O2，可降低O2，减少活性氧的形成，同时解除O2对Rubisco羧化活性的抑制。
4．氮代谢的补充途径
在光呼吸代谢途径中，有甘氨酸和丝氨酸的合成，因此，光呼吸可能是氨基酸合成的一个补充途径，是细胞氮代谢的一部分。
（三）光呼吸的调节控制
光呼吸的调节控制是指抑制光呼吸，降低光呼吸速率，目的是提高光合速率。为什么要抑制光呼吸呢？因为从能量代谢和碳代谢的角度看，光呼吸是一个浪费过程，是对植物生长发育利的过程。如果我们认为光呼吸是有害过程的话，那么，就必须回答一个问题，这就是，植物为什么要在长期进化过程中保留这样一个有害过程，而不把它淘汰掉。这有几方面的解释：第一，Rubisco的分子结构决定它即可催化羧化反应，又可催化加氧反应，而且这种结构不可改变。改变加氧活性，也会降低它的羧化活性，有人用蛋白质工程方法除掉Rubisco的加氧活性，同时羧化活性也大大降低；第二，进化过程还没有来得及将Rubisco的加氧活性淘汰。Rubiscco原来就具有加氧活性，但在光合作用起源时，由于大气CO2浓度高，O2浓度极低，Rubisco并不表现加氧活性，以后，随着大气CO2浓度降低，O2升高，才逐渐表现出加氧活性，现在进化过程还没来得及将加氧活性淘汰掉。随着分子生物学和蛋白质工程的进展，这个问题将会有一个圆满的解释。
抑制光呼吸的措施
1．提高CO2/O2的比值
Rubisco对CO2的亲和力大于对O2的亲和力，在CO2和O2浓度相同的条件下，Rubisco对CO2的亲和力比对O2的亲和力高80倍，也就是在CO2和O2浓度相同时，Rubisco的羧化速率比加氧速率高80倍。在25℃，在与大气达到平衡的液体中，CO2/O2的比值为0.0416，在这种条件下羧化反应/加氧反应的比值为3：1（0.0416×80：1），将空气中CO2浓度升高1倍，羧化/加氧反应的比值就增大到6：1（2×0.0416×80：1），大气CO2浓度升高2倍，羧化/加氧反应的比值就增到9：1（3×0.0416×80：1），所以通过提高CO2/O2的比值，可有效的抑制Rubisco的加氧活性，抑制光呼吸。在温室生产中很容易做到这一点。
2．使用光呼吸抑制剂
有一些化合物可抑制光呼吸，如：α—羟基磺酸盐，亚硫酸氢钠（NaHSO3）通过抑制乙醇酸氧化酶的活性抑制光呼吸，2，3—环氧丙酸抑制乙醛酸向乙醇酸的氧化，而抑制光呼吸。
用光呼吸抑制剂抑制光呼吸，促进光合，提高产量，即有成功的报道，也有无效的报道，在生产上也没有大面积的应用。
3．高光效育种
利用育种的方法选择高光合，低光呼吸的品种，实际上是选择对O2亲和力低的Rubisco，但目前并没有成功的报道。将来用基因工程和蛋白质工程的方法，或许会有所突破。
五、光合作用的产物
在光合碳还原循环中，含有各种中间产物，这些中间产物都可以从循环中游离出来，形成光合作用的产物，如碳水化合物、蛋白质、脂肪、有机酸等。但为了保证光合碳还原循环的正常运转，游离的产物应是3碳的倍数化合物。各种光合产物形成的数量，与植物的种类、叶龄和环境条件有关。
1．碳水化合物
碳水化合物是光合作用的主要产物，而淀粉和蔗糖又是主要的碳水化合物。
（1）淀粉的合成
（2）蔗糖的合成
蔗糖合成的场所是细胞质。蔗糖是光合产物向外输出的主要形式。
光合碳还原循环中产生的磷酸丙糖（TP）（GAP和DHAP），进入细胞质，在细胞质中转化为F6P和G6P，G6P再转化为G1P。
（3）蔗糖和淀粉合成的调节
蔗糖和淀粉合成的原料都是磷酸丙糖，磷酸丙糖是用来合成淀粉，还是用来合成蔗糖，主要受细胞中磷酸含量的影响。
光合碳还原循环中产生的磷酸丙糖，通过叶绿体内膜的磷酸丙糖—Pi运输器，转移到细胞质中，转移的速率受细胞Pi（磷酸）含量的影响，Pi含量高，促进TP的运转，促进蔗糖的合成，反之抑制蔗糖的合成。
2．蛋白质和脂肪的合成
光合碳还原循环中的PGA。可转化为丙酮酸，再转化为丙氨酸，再用于蛋白质的合成。
通过光呼吸还可合成甘氨酸、丝氨酸。
3．植物种类与光合产物
大豆，棉花，烟草的主要光合产物是淀粉，
小麦，蚕豆，水稻？——蔗糖
洋葱，大蒜——葡萄糖和果糖
4．叶龄与光合产物
幼嫩叶片——光合产物中包括大量蛋白质。
成熟叶片——以碳水化合物为主。
5．环境与光合产物
（1）强光促进碳水化合物合成，弱光促进蛋白质合成，因强光抑制生长，弱光促进叶片扩大，需要较多的蛋白质。
（2）磷酸促进蔗糖合成，N肥（氮素）促进蛋白质合成。
§4 影响光合作用的因素
一、光合作用的指标
1．光合速率
植物在单位时间内单位叶面积吸收CO2或释放氧气（O2）的数量。
常用单位：μmalCO2﹒m-2﹒s-1       mgCO2﹒dm-2﹒h-1
μmalO2﹒m-2﹒s-1        mgO2﹒dm-2﹒h-1
我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真光合速率与呼吸速率的差值，是净光合速率，也称为表观光合速率。
表观光合速率=真光合速率-呼吸速率（包括光呼吸）
2．光合生产率
光合生产率，也称为净同化率指每天每平方米叶面积积累干物质的克数gDw﹒m-2﹒d-1，是表示田间作物光合生产能力的常用方法。
二、影响光合作用的内部因素
影响光合作用的内部因素很多，非常复杂，所有光合过程所涉及到的因素，都会影响到光合作用，但从大的环节看，主要有几个方面：
1．叶绿素含量
叶绿素含量高，吸收光量子的能力强，光反应强，可为CO2固定提供较多的同化力。
2．PEPC和Rubisco的含量（活性）
PEPC和Rubisco含量高，CO2固定和同化的效率高，光合作用的速度加快。
3．叶片气孔的数量和大小
叶片的气孔是CO2进入叶片内部的通道，气孔的多少和大小将影响CO2的供应，从而影响光合作用。
4．同化物的运输速度
当同化物的运输受阻时，特别以形成可溶性糖为光合产物的植物，光合速率下降，因为光合产物积累，就会对光合作用产生反馈抑制。（所以在用改良半叶法测定光合时，时间不能过长）。例如，将植物正在发育的果实摘去，就影响同化物运输，从而使光合速率下降。
5．叶龄
在叶片的发育过程中，光合速率的变化呈单峰曲线，幼嫩叶片光合速率很低，随着叶片扩展，光合速率增大，叶片充分展开时，光合速率达到最大值，以后，随叶片衰老，光合速率逐渐降低。这种变化与叶片叶绿素含量和酶活性变化是一致的。
三、影响光合作用的环境因素
1．光照
光是光合作用的能量来源和条件
光在几个方面影响光合作用：（1）光是光合作用的能量来源；（2）光是叶绿素生物合成的必需因子；（3）光调节气孔开闭；（4）光调节反应中一些光调节酶的活性（Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶）。
但也不是光照超强越好，在一定范围内，光合速率随光照强度的增加而加快，当光照达到强度时，光合速率达到最大值，以后，光合速率不再随光照强度的增加而加快，这种现象称为光饱和现象。使光合速率达到最大值的最小光强，称为光饱和点。出现光饱和现象的原因可能有两个：（1）光合色素和光反应来不及利用更多的光能，每个叶绿素分子每秒只能接受10个光量子；（2）暗反应慢于光反应，不能充分利用光反应产生的同化力。
不同类型植物光饱和点差异很大。C4植物光饱和点较高，如玉米，单叶可达8万lx≈1500μm-2s-1，C3植物光饱和点较小，如小麦单叶为3万lx≈550μmolm-2s-1。单叶与群体光饱和点也不相同，玉米群体在10万lx≈1900μmolm-2s-1 下仍然测不到光饱和现象。
光饱和点代表了植物利用强光的能力，光饱和点超高，植物利用强光的能力超强。
在光饱和点以下，随着光照强度降低光合速率降低，当光照达到某一强度时，光合的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等，也就是表现（净）光合速率为零。这时的光照强度称为光补偿点。
不同类型植物的光补偿点不同，阳生植物光补偿点较高。3-5千lx，阴生植物降低几百～1千lx（1～5μmolm-2s-1lux）。
光补偿点代表了植物利用弱光的能力，光补偿点越低，利用弱光的能力强。在24h全光照下，光补偿点也是植物生存的最低光强，这时植物没有干物质积累，不能生长如果24h中发生黑夜交替，植物生存的最低光照要大于光补偿点。
（2）光质
除了光强影响光合作用，光质也影响光合作用，多数植物在红光下光合效率最高，蓝光次之，绿光最差。
2．温度
温度是光合作用的条件。温度即影响光合作用的光反应，又影响暗反应。光合作用的温度范围很大，生活在热带的C4-植物最低温度5～7℃。最高温度50～60℃，最适温度35～45℃，C3植物，低-2，高40～50，最适为20～30℃，温带落叶乔木，低-3～-1，最高40～45。最适15～25，常绿针叶乔木低-5～-3，高35～42，最适10～25℃。
在低温条件下光合速率降低，因为（1）暗反应的酶钝化；（2）光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶钝化；（3）膜流动性变小，抑制电子传递，从而降低光合磷酸化；（4）使气孔关闭；（5）影响CO2扩散。
高温同样也抑制光合作用：因为（1）使暗反应的酶变性失活；（2）使光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶变性失活；（3）增大膜透性，这一方面破坏质子动力势的形成，抑制光合磷酸化，另一方面，使光合碳还原循环中的中间产物外渗。降低暗反应速度；（4）温度升高也增大呼吸和光呼吸，使表观光合速率降低；（5）蒸腾过快气孔关闭。
3．CO2
CO2是光合作用的原料，在一定范围内，随CO2浓度升高，光合速率增大。光合作用也存在CO2饱和现象。CO2饱和点约为1000ppm，CO2饱和的原因可能是由于气孔关闭。
在CO2饱和点以下，随CO2浓度降低，光合速率降低，当CO2降到某一浓度时，光合吸收的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等，（也就是表观光合速率为零），这时的CO2浓度称为CO2补偿点。
不同类型植物CO2补偿点不同，C4植物由于光呼吸极低，CO2补偿点很低，小于10ppm，C3植物CO2补偿点较高30—70ppm。（μl﹒L-1）
CO2补偿点代表了植物利用低浓度CO2的能力。
CO2浓度升高促进光合作用的原因
（1）增大CO2扩散到叶绿体的动力，加快CO2扩散，增加光合作用的原料。
（2）抑制Rubisco的加氧活性，抑制光呼吸，提高Rubisco的羧化活性。
（3）抑制暗呼吸。
4．O2
在一定范围内，O2浓度变化主要影响C3植物的光合作用，对C4植物的光合影响很小。
O2浓度升高抑制光合作用，这种现象首先由瓦布格发现，称为瓦布格效应。瓦布格效应的原因可能有几个：（1）高O2促进Rubisco的加氧活性促进光呼吸；（2）O2分子与NADP+竞争光合电子传递中的电子，减少NADPH的形成；（3）在强光下，O2可从激发态的叶绿素接受能量，转化为1O2（氧分子的激发态），加速叶绿素的光氧化破坏，降低对光能的吸收，传递与传递能力；（4）O2从光合链接受电子后，转化为O2-，O2-可进而转化为H2O2和HO.，O2分子还可转化为单线态氧1O2，O2-、H2O2、HO.都可对光合膜产生伤害。导致膜脂过氧化。
5．水分
水分是光合作用的原料，又是光合作物的条件，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。
在缺水时，光合作用降低：（1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；（2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。（3）严重缺水时，会导致光合结构的破坏。
6．矿质元素
矿质元素缺乏时，降低光合速率，因为矿质元素在多方面参与光合作用：（1）N、Mg叶绿素组分；（2）Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素合成必需的；（3）Mn、Cl、Ca一参与光合放氧；（4）Fe（Cyt）Fe-S，Cu(PC)，S(Fe-S-蛋白)是电子传递体的组分；（5）Mg2+在光反应时平衡H+的电性，又是暗反应中一些酶的活化剂（RubisCO）；（6）Pi促进蔗糖形成K+促进蔗糖外运。
§5 C3植物与C4植物的比较
一、光合生理特性方面
C3植物
C4植物
1．光合速率
10-20μmolCO2m-2S-1
20-40μmol
2．光呼吸
很高，可达光合的1/2
几乎测不出
3．光饱和点
3万lux（550μmolm-2S-1
1500μmolm-2S-1
4．CO2补偿点
30-70ppm
<10ppm
5．净同化率
0.5-2gDWm-2d-1
4-5g
二、叶片解剖结构方面
1．维管鞘
维管束鞘细胞不发达，
无叶绿体，不能光合
鞘细胞发达，有叶绿体，可光合
2．叶肉细胞
排列疏松
叶肉细胞排列紧密，与鞘细胞之间有许多胞间连丝
三、碳同化途径方面
C3植物
C4植物
1．碳同化途径
C3
C3和C4
2．CO2固定场所
叶肉细胞
叶肉细胞
3．CO2还原场所
叶肉细胞
维管束鞘细胞
4．CO2原初受体
RuBP
PEP
5．催化CO2固定的酶及
对CO2的亲和力
Rubisco
低
PEP羧化酶
高
6．CO2固定的原初产物
PGA（C3）
草酰乙酸（C4）
7．同化1CO2需ATP
3
5
8．同化1CO2需光量子
15（在1%O2中为12）
14
四、生态适应性
C3植物
C4植物
生态适应性
低光、低温、高温
高光、高温、低湿
蒸腾系数
450-950g/g
250-350g/g
五、在高光高温低湿环境下C4植物光合效率高于C3植物的原因
1．      C4植物存在C3和C4两条同化途径，C3途径在维管束鞘细胞中进行，其作用是还原CO2，C4途径发生于叶肉细胞和维管束细胞，它的作用是固定CO2，和向维管束鞘细胞输送CO2，由于C4途径的作用，维管束鞘细胞的CO2浓度增大，提高了Rubixco的羧化活性，降低加氧活性，抑制光呼吸和提高光合效率。而C3植物只有C3途径，存在于叶肉细胞，没有C4途径的CO2浓缩作用，Rubisco的羧化活性较低，有较强的光呼吸。
2．      但由于C4植物的PEP羧化酶对CO2的亲和力高于C3植物的Rubisco。在高温低湿条件下，叶片气孔变小，细胞中的CO2溶解量降低，C4植物对CO2的固定高于C3植物。
, 3．      由于C4植物叶肉紧密，而且PEP羧化酶对CO2的亲和力高，可以重新固定维管束鞘细胞光呼吸和呼吸释放的CO2。而C3植物在高温低湿条件下光呼吸和呼吸增强。
4．      高光条件可满足C4植物对光能的额外需求。
在低光低温高湿条件下，C4植物光合效率并不高于C3植物，主要原因之一是光照不足，不能满足C4植物对光能的额外要求。此外，在低光低温高湿条件下，C3植物的光呼吸也不很强。
§6  作物的光能利用率
一、作物的光能利用率及光能转化效率
作物光能利用率指在单位土地面积，作物光合产物中贮存的能量占作物光合期间照射在同一地面上太阳总能量的百分率。
以沈阳地区为例，5-9月份，太阳辐射能为18988KJm-2d-1，折合12.66×106KJ亩-1d-1，如果玉米的生育期为140天，经济产量为1000kg/亩（经济系数0.4）那么，光能利用率为2.44%。
如果玉米经济产量为500kg，生物产量为5000kg光能利用率为1.22%。
一般作物的光能利用率为0.5-1%，树木为0.1%。
二、光能利用率低的原因
1．光合有效辐射只占太阳总辐射的44%。
2．量子转化效率
光能转化效率的极限值是量子转化效率，量子需要是根据量子需要量计算的，在光合作用中每释放1molO2，或同化1molCO2所需要光量子的mol数，称为量子需要量，量子需要量的倒数称为量子产量，即光合组织每吸收1mol光量子所释放O2的mol数或同化的CO2的摩尔数。
量子转化效率是指同化1molCO2所贮存的化学能占同化1molCO2需要的光量子所含有能量的百分率。
C3植物的实测值为15，C4植物为14，在光合有效辐射范围内，1mol光量子所含有的能量平均为209KJ，同化1molCO2可贮能469.5KJ。
那么，当量子需要量为8时，量子转换效率为28%。
当量子需要量为12时，量子转换效率为18.7%。
当量子需要量为14时，量子转化效率为16.5%。
所以，如果所有的太阳辐射能都被光合作用所利用，光能利用率的极限值为15%-16%。但实际上，一般高产田的光能利用率只有1%左右。为什么光能利用率大大低于理论值呢？
3．透射和反射损失
照射到叶表面的光，有一部分被反射掉，一部分被透射，在良好的水肥条件下，这部分损失可达8%。
4．漏光损失
不同植物差异很大，不同生育期也不相同，在苗期漏光损失最大。在正常群体中，漏光损失平均为8%。
5．蒸腾损失（散热损失）
叶片吸收的辐射能，一部分以蒸腾方式散失，在良好的水肥条件下，约为8%。
6．呼吸消耗
呼吸消耗的能量约占光合作用所转化能量的40%。
理论上讲，目前的光能利用率应该达到3.08%。但目前还末达到这一数值。因此光能利用率低还有其它原因。
7．环境胁迫（不利环境条件）
（1）缺水缺肥
（2）高温低温
（3）盐碱胁迫
（4）病虫害
三、提高光能利用率的途径
1．减少漏光损失
（1）合理密植
（2）间混套作
（3）促进苗期早发，促进叶面积发展，及早封垄。
2．加强田间管理
（1）合理施肥
（2）合理灌溉
（3）防治病虫害
3．提高植物的光能转化效率。
本章小结
叶绿体主要由被膜、类囊体和间质三部分组成。被膜是叶绿体的界膜，间质是叶绿体被膜内，可以流动的淡黄色液体，是光合作用中CO2固定还原的场所，含有催化CO2固定还原的所有的酶，类囊体是由单层膜构成的扁平囊状结构，膜中含有光合色素，光反应中心、光合电子传递体、ATP合成酶等，是光能吸收和转换的场所。
在高等植物中，光合色素有两大类，一是叶绿素（包括叶绿素a和叶绿素b），二是类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素）。光合色素具有荧光现象和磷光现象，荧光现象是叶绿素溶液照光后辐射红光，磷光现象是当叶绿素出现荧光后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光。光合色素分布在类囊体膜上，总的作用就是吸收、传递和转换光能。光合色素可分为反应中心色素和聚光色素。反应中心色素处于特殊状态的叶绿素a分子，能够进行光化学反应。聚光色素也称为天线色素，作用是吸收光能和传递光能，传递的方向是反应中心色素。
光合作用可分为原初反应、电子传递和光合磷酸化、CO2同化。原初反应是光合作用的起点，它包括光能的吸收、传递和光化学反应。电子传递和光合磷酸化是指在原初反应中产生的高能电子，经过一系列电子传递体，进行传递给NADP+，产生还原型的CoⅡ（NADPH），并在电子传递的同时，将ADP和Pi合成为ATP的过程。光合电子传递链由PSⅡ复合体、质体醌（PQ）、Cytb6-f复合体、质体蓝素（PC）、PSⅠ复合体、铁氧还蛋白（Fd）组成。光合电子传递过程分为非环式、环式和假环式电子传递。
在光合电子传递过程中，通过化学渗透偶联这种特殊抑制，将ADP和Pi合成为ATP的过程。称为光合磷酸化。光合磷酸化的机理普遍被接受学说是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。
在光合作用中，光反应所产生的活跃化学能，即ATP和NADPH，是用来同化CO2的。通过CO2的同化，植物就将光能转变为稳定的化学能，同时也为植物提供了碳素营养。CO2同化的场所是叶绿体间质。CO2的同化途径有三条，这三条途径分别是光合碳还原循环、四碳二羧酸途径、景天酸代谢途径。其中光合碳还原循环是最基本的CO2同化途径，这条途径既可以固定CO2，又可以还原CO2，这条途径存在于所有的植物。四碳二羧酸途径和景天酸代谢途径是光合碳还原循环的附加途径，它们的作用是固定CO2，并把所固定的CO2转运给光合碳还原循环。四碳二羧酸途径存在于C4植物，景天酸代谢途径存在于CAM植物。
光呼吸是由光引起的植物绿色细胞吸收O2释放CO2的过程。实际上是与光合作用偶联在一起的吸收O2释放CO2的过程。光呼吸是在我们通常所说的呼吸基础上进行的。光呼吸的底物是乙醇酸。它来自Rubisco的加氧反应。光呼吸的特点是：（1）光呼吸是光合碳还原偶联在一起的。光呼吸的底物乙醇酸的产生和CO2固定都是Rubisco催化。（2）光呼吸需要叶绿体、过氧化体、线粒体三种细胞器的协同作用。（3）光呼吸是一个释放CO2的过程，每2个乙醇酸经过光呼吸氧化，释放1CO2，碳素损失为25%。据测定，通过光呼吸可将光合新固定碳的20%～50%再释放出去。（4）光呼吸是耗能过程，每2个乙醇酸氧化消耗1ATP。光呼吸还可通过乙醛酸在中的还原，消耗NADPH。（5）光呼吸是一个耗氧过程，每释放1 CO2，可消耗O2。这个比值高于暗呼吸。光呼吸具有潜在的生理功能：（1解除乙醇酸的毒害；（2）防止高光强对光合器的伤害；（3）消除O2的危害和对Rubisco活性的抑制；（4）氮代谢的补充途径。
在光合碳还原循环中，含有各种中间产物，这些中间产物都可以从循环中游离出来，形成光合作用的产物，如碳水化合物、蛋白质、脂肪、有机酸等。碳水化合物是光合作用的主要产物，而淀粉和蔗糖又是主要的碳水化合物。淀粉在叶绿体中的合成，蔗糖合成的场所是细胞质。蔗糖是光合产物向外输出的主要形式。蔗糖和淀粉合成受细胞中磷酸含量的调节，Pi含量高，促进蔗糖的合成，反之抑制蔗糖的合成。
影响光合作用的环境因素主要有光照、温度、O2、CO2、水分和矿质元素。
作物光能利用率指在单位土地面积，作物光合产物中贮存的能量占作物光合期间照射在同一地面上太阳总能量的百分率。光能利用率低的主要原因有：（1）光合有效辐射只占太阳总辐射的44%；（2）量子转化效率的限制；（3）光的透射和反射损失；（4）漏光损失；（5）蒸腾损失；（6）呼吸消耗；（7）环境胁迫。