西瓜的英文怎么读:画鱼不成反类人？ ——海克尔和重演论的纠结故事

1874年《人的演化》第一版插图。
这张无敌手绘的作者是恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel，1834 – 1919），著名的德国生物学家、哲学家和艺术家。经他描述并命名的物种成千上万，我们熟悉的很多生物学词汇，比如“门（phylum）”，“生态学（Ecology）”，“原生动物（protist）” 也都是他的首创。不过他的成就中，我们最熟悉的应该是所谓的“胚胎发育重演论”（Recapitulation theory）：胚胎发育的阶段和他认为的生物演化的序列是相符合的。

恩斯特·海克尔！ 帅不帅！！
可是，这些年来越来越多的声音在指责海克尔爷爷是欺世盗名，说他的重演论是无耻的造假，进而全盘否定据说是基于他理论而诞生的进化论。专事宣扬智能设计论的“发现研究所”成员韦尔斯所著《进化论的圣像》（Icons of Evolution）一书，更是花了一整个章节来批判海克尔。美国国家科学教育中心（National Center for Science Education）已经辟出一个专栏分析这本书的种种问题，此处不再赘述；这里我们只看海克尔的故事：一个有趣的观察如何引出一个不成熟的结论，又是如何在学界凌厉的目光之下完善成一个好理论的。
不检点的图版
胚胎期动物的相似是一个很老的话题了。早在1828年，胚胎研究的先驱者、德国人卡尔·冯·拜耳就抱怨说，“我用酒精保存了两个胚胎，可是忘了贴标签，现在我一点都看不出来它们是什么动物了。也许是蜥蜴，也许是小鸟，甚至可能是哺乳动物。” 后来海克尔继承了拜耳的研究，并在1868年在《造物的自然史》里面首次画出了类似于我们开篇看到的图。这幅直观的图流传得非常之广，而且被很多外行人看成是演化论的证据甚至基石。所以，等到1997年，伦敦圣乔治医学院的胚胎学家理查森因为在《解剖与胚胎学期刊》上发表文章怀疑海克尔造假，而登上了《科学》杂志的新闻栏时，好多人都震惊了。

Science的新闻报道。标题很惊悚，图也很惊悚……不过海克尔明明没画卵黄囊，拿个带卵黄囊的鱼和他比有点过分了吧！
但其实这个震惊实在是没有必要，因为关于他造假的讨论早在一百年前、他还在世的时候就开始了。
1862年，海克尔因为对放射虫的出色研究，升为德国耶拿大学的教授，并在这个职位上呆了足足四十二年。他是一位很有激情的演讲者和作者，致力于推广普及形态学研究和进化论（达尔文的《物种起源》在1859年才发表，进化论在当时的德国基本上还是全新的）。然而，作为一个可能是过度文艺了的科学青年（1862年他只有二十八岁），他在严谨的科研、科学推广还有艺术创作之间有些摇摆不定了。
19世纪50年代，是插图大量进入各学科教室的时期，而胚胎学无疑又是最依赖图像教学的学科，因为它所关注的细节往往极其微小而陌生，因此模式图——教会学生如何去看、要寻找哪些特征——成为至关重要的手段。反过来，图像作为科研的工具和证据还没有那么普遍。海克尔正是在这里模糊了科普和科研的界限。在他看来，科研著作的插图，正如在教学中一样，不是证据，只是换一种方式来展现他由其他途径得到的结论而已，因此为了追求展现模式，他牺牲了对具体标本的忠实性；另外，插图的其它一些细节（比如标本学名、来源、胚胎具体大小和阶段）也没有被他重视。
可是，由于研究条件所限，海克尔手中的研究材料并不很多，由此得出的不少结论也颇有偏差，所谓的“模式图”并没能如他希望的那样表达出真实的情形。更糟的是，先前的模式图几乎全部是线条图，海克尔却凭他出色的美术技巧把他心目中的“模式图”全画成了生动的阴影图，正如开篇图所展现的那样；所以他的同行大多认为这些图是对真实标本的忠实再现。因此，当同行逐渐意识到这些图和他们自己观察到的现象有所差异时，他们并没有指责海克尔的理论有误，而是指责他造假。
当然，海克尔并不是一个无可救药的民科，不是在故意造假混淆视听的。随着时间的推移，他也在不断更新修改自己的著作和插图。《造物的自然史》第一版248 页的图9-11犯了一个荒谬的错误：狗、鸡和乌龟的胚胎某一阶段的绘图竟然是完全一样的，是同一个版画印了三遍。这个错误立刻被更改了过来，但是很晚以后才公开承认，因此也许当时的错误不完全在印刷厂商一边也说不定。但是到了1891年，他的插图就成熟得多了，同时也去掉了他的插图中最不准确的鱼类部分 ——恰好也是上文提到的理查森批评最为激烈的部分之一。然而造化弄人，他的后续版本插图从来没人引用过，偏偏是问题严重的第一版在到处飞。（这个故事告诉我们，学术这个东西实在是一失足成千古恨啊，要从年轻时就好好贯彻学术规范……）

《人的演化》第一版里犯的重大错误。这仨完全是一样一样一样的……

1891年《人的演化》第四版中的插图。进步还是很明显的。
没有产生影响的理论
基于他的观察，海克尔提出了所谓的“重演律”：演化上新增加的阶段倾向于一个个按顺序排起来，所以胚胎发育是一个“重演”演化阶段的过程。这个结论听起来很是美好，颇有“一沙一世界”的味道，他给的解释也不能说全错，加上他漂亮的图版，直到今天还在许多不严谨的教材和科普书里非常有市场。可惜大自然给这个很漂亮的理论浇了一盆冷水：自然界里发育过程实在是太丰富多彩了，这么简单的理论根本涵盖不了。甚至海克尔的前辈，卡尔·冯·拜耳当年都觉得不同生物的胚胎发育不能这样粗暴地比较；对海克尔的批判就更多了，一抓一大把（参见文后的附录2）。然而，正如辟谣文总是不如谣言那么动听一样，批判文章也通常不如原始理论看起来那么美好，因此这些批判大多没能成功地在科普和教科书中流传开来（估计本文也会是如此……T_T）。斯宾塞说，所谓悲剧，就是一个美好的理论被一个丑陋的小小事实所杀死。既然大家都不喜欢悲剧，传不开也是可以理解的吧。
此外，就连这个已经非常简化的理论还常常遭人误解变得更加简化。关于海克尔的理论，一种常见的解读是，胚胎越早越相似，越晚越不相似。这个说法当然是错误的，学过生物的同学立刻会想到鸡胚的早期阶段和鱼根本不同。可是，海克尔本人是完全知道这一点的，甚至还明明白白画了下来！他的前辈冯·拜耳（又是他）早已经注意到胚胎发育早期差异极大，但到了一定阶段就似乎汇合了；海克尔对此当然清楚，他所谓“重演”的起点也是这里。可惜海克尔的文章有时说得不够明白，又给了那些不看上下文的后世批判者以口实。

海克尔手绘的原肠胚期胚胎，明显是不一样的嘛。
无论如何，胚胎发育重演论本来诞生就比进化论晚好几年，顶多只能算是基于进化论的一个猜想，而非进化论的前提；而它也没有对后世生物学进展产生什么重大影响，打倒了它对进化论几乎毫发无伤。反倒是社会科学领域的不少人喜欢上了这个理论，比如斯宾塞和弗洛伊德。然而，由于在教材中海克尔的插图经常和进化论相联系，海克尔本人也就不幸中枪成为了反进化论者的草靶子。说起来，反进化论者的攻击对象似乎经常是早已过时的理论，这样实在没什么意思，衷心希望他们也要与时俱进才好嘛。
柳暗花明的平反
生物早期胚胎的相似性其实是一个很好的观察发现，要是这么浪费掉委实可惜。随着发育生物学的不断进展，大家都盯住了拜耳和海克尔等人注意到的那个中间阶段（有个拗口的学名叫“种系特征性发育阶段（phylotyptic period）”，咱这里姑且就叫中间阶段吧）。发育生物学给这个现象起了个名字叫“发育沙漏”，意思说大家像沙漏一样走到一半汇集一处，然后又各自分道扬镳。明明开始时那么不一样，怎么到了这里却不约而同汇到了一起呢？里面似乎是大有玄机啊。

理查森等人1998年的一篇文章。结合演化树来看，其实一定阶段内的相似性还是有的。
果然，到了2010年底，生物学家们给出了一个漂亮之极的解答：海克尔当初的原始思路竟然是对的！比较不同物种的发育调控基因，大家发现历史上较早出现的基因确实更为相似，而较晚出现的基因则更为不同。因此某种意义上说，发育的基因确实是“重演”了演化的历史。只不过，这些基因并不是像海克尔预料的那样老老实实地按照先来后到的次序表达，而是存在插队的现象。那些古老的基因——你大概猜到了——恰恰就是喜欢在发育的中间阶段表达，而新来的基因则喜欢在两头表达。难怪会形成沙漏的样子。
说实话，这么漂亮的对应这年头真不多见了……
打个比方说，海克尔看到了一摞纸（许多发育阶段），每张纸上都有字迹（相关的发育基因），他认为幼稚而类似的字体（原始祖先的基因）是小孩子写的（演化早期形成的），相差很大的笔迹（许多不同后代的基因）则是不同的成年人写的（演化晚期形成的），这个没错；但他一厢情愿地认为小孩的字因为写得早所以总是在下面，这个估计就错了。而新技术的进展使得人们可以单独测量每一张纸上笔迹的年龄，于是大家发现，虽然这些人写字没有按照纸张排列的顺序写，但是人和笔迹的先后对应依然是成立的。
至于为什么古老基因爱往中间跑……抱歉，还没有一个最后的结论。论文作者猜测，这是因为一旦生物个体的基本发育构型确定，就不能乱改了的缘故，正如搭房子可以用各种各样的柱子，但不管什么柱子最后都得搭成一个能承重的架构；而搭好架构后又可以往上加各种各样的花样。不过这还是一个猜想而已……现在大家吸取教训了，不会随随便便就把某个不成熟的结论命名为什么什么律啦。但我想，九泉之下的恩斯特·海克尔看到这个结果，应该也是会高兴的吧。
多余的总结
科学史上新的研究推翻旧结论的事情汗牛充栋，有些人就对此觉得很悲观，认为我们现在的科学早晚也会被推翻，因此毫无价值。然而，海克尔的故事，还有几乎所有其它的科学史故事，都表明科学并不是像王朝更替那样简单取代。海克尔的图错了很多细节，但他后来给出了修正；他的理论错了，但没有否定他的观察；最后我们又发现他的大方向是对的，虽然具体起来过于偏执了。科学存在积累，存在不断自我修正，这正是这个体系和其它大部分知识体系之间的根本差异。
结尾时还是借用敬爱的阿西莫夫老先生一句话，作为总结：
“当人们认为地球是扁平的，他们错了；当人们认为地球是球形的，他们也错了。但如果你以为这两种观点的错误程度一样，那么，你的错误程度比二者加起来还要严重。”
——Issac Asimov，《怀疑的探寻者》，1989
附录1：还记得咱在文章开头说过，海克尔是个艺术家吗？看看下面的这些插图，你一定不会怀疑了。今年2月16日是海克尔177岁诞辰，祝老人家生日快乐！
从萌的开始，蜂鸟！
然后是兰花
惊悚版青蛙
微生物也有春天
想看更多吗？请见海克尔爷爷的大作
附录2：《进化论的圣像》作者韦尔斯很实诚地列了个反对重演论的生物学家名单如下：
Adam Sedgwick, 1894
William Garstang, 1922
Gavin de Beer, 1958
William Ballard, 1976
Stephen J. Gould, 1977
Richard Elinson, 1987
Jane Oppenheimer, 1987
Michael Richardson, 1995
Stephen J. Gould, 2000
然后质问“为什么这么多专家反对，你们还不认错？” 可惜韦尔斯没反应过来，这么多权威专家反对，却从没人表态支持，这个事实本身就说明生物学界早已不接受重演论了，他们的批判基本是针对外面流传的不严谨教材或科普。于是韦尔斯同学自摆了一个好玩的乌龙。
附录3：如果你对相关内容感兴趣的话，不妨读一下以下文章（这些也是本文的参考资料）：
方舟子：《》 ，2006.   这是方舟子老师对于海克尔故事的论述，简明扼要。
Alan Gishlick：《》 ，2003.  Gishlick是美国国家科学教育中心的专家，也是古斯塔夫-阿道夫斯学院的地质学教授。他为美国国家科学教育中心写了一个专栏来分析韦尔斯《进化论的圣像》中暴露的种种问题。讨论海克尔的段落在第四部分。
Nick Hopwood： “Pictures of Evolution and Charges of Fraud: Ernst Haeckel’s Embryological Illustrations.” Isis (2006): p.260-301. June 2006. 《伊西斯》是著名的科学史研究期刊，Hopwood在这篇论文里对海克尔著作的历史背景和插图在科学研究中的历史地位演变都给出了很好的分析。
Elizabeth Pennisi: “Haeckel’s Embryos: Fraud Rediscovered”. Science(1997): p.1435. 这是《科学》期刊上的短篇新闻报道，讲述理查森的质疑。作为新闻报道，明显不如文献冷静，弄得很有标题党之嫌。有兴趣的读者不妨对比一下理查森本人给《科 学》的来信：Richardson, Michael K., “Haeckel, embryos, and evolution,” Science(1998) p. 983, 985–986.，看看正规文章和新闻报道的措辞哪个更冷静客观。很多时候科学上没啥大不了的事情都是被新闻报道弄大的，现实生活中亦然。
Benjamin Prud’homme & Nicolas Gompel：“Evolutionary biology: Genomic hourglass”, Nature(2010): p768-769. 这就是给海克尔“平反”的那一篇了，发育沙漏故事的简评。详尽的论文可在同一期找到。
P.S.感谢Nick Matze师兄，这个故事的梗概最早是他讲给我的……