荷兰花卉小镇附近地铁:情绪与脑(二

（二）狂暴系统

这个系统长期以来被作为攻击行为的神经学基础研究，近年来有人采用现代科技持续进行研究，多数科学家采取行为学家们使用的“防御系统”这个概念来描述。然而，它实际涉及十分靠近并可区分的两个系统：恐惧与愤怒。正在进行的研究已详细地描述了它们所依赖的神经环路，提出了不同情绪在这里具有可区分的功能（Bandler，1996）。

狂暴系统定位在杏仁核和海马等部位分层次的许多执行结构中，是围绕着氨基酸神经递质（如谷氨酰胺）及其他几种神经肽调节因素而共同建立起来的。杏仁核发挥着使兴奋趋于下降的抑制愤怒的功能，通过一些环路控制着兴奋的作用。这种现象使科学家认为，通过拮抗物的变化，可能发生选择性抗怒剂以抑制狂暴行为。这一点使我们有可能找到人类抑制狂暴行为的脑机制。

考虑到不同种属的动物需要具有不同的防御手段，它们脑内有可能包含着可区分的怒与怕之间独立的防御系统。人们预料，它们可以产生一定类型的稳定不变性唤醒与混乱的感情效能，可导致动物的感觉直接指向迫近的威胁，即恐惧。如果这个系统被肯定，就大约可把它定位在靠近海马边缘和下丘脑的不稳定地带，从中部杏仁核到纹状体尾部、中部和外穹隆下丘脑部位。

狂暴通常被看做一种负性情绪，但是也可以把它看做正性的情绪状态。由于它通过寻找—期望系统逐渐发生的欲望条件作用，通过习惯化了的有用性价值，可变成一种欲望的工具性反应，借助强化过程，被起伏动荡的寻找—期望系统所激活，并产生有可能抑制狂暴而产生期望的适应性行为。

（三）恐惧系统

主要的恐惧系统，与愤怒非常相似，位于杏仁核与PAG之间，与愤怒环路相平行（Panksepp，1996）。此外，谷胺酸胺成分是恐惧系统的核心，还包括促皮质激素释放因子（CRF）、神经肽类和内源性苯甲类系统。但对情绪的动力系统中发生的惊慌感情状态，进行解释的研究还很少。

大多数研究提供了如下的环路，即从海马和皮质到外侧杏仁核，在此把有关厌恶性信息，输送到中部杏仁核神经元，并通过各种整合性的外导成分，下行到间脑和中脑核心（Ledoux，1996）。其他形式的信息，如与厌恶事件相联系的信息线索，是从海马以及从其他脑的高级部位进入此系统的（Kim，1992）。此外，有复合的认知信息输入到整合的恐惧系统中，以区分焦虑与恐惧。这似乎表明，天然的害怕，如个体处于高处空间，或经典条件性恐惧，能唤醒脑的广泛区域。

在此领域存在的困难之一是，在杏仁核水平以下，是否存在着负性功能性质的恐惧环路。遗憾的是，行为神经学家把恐惧系统的线路看做只有输出成分，而没有整合性或感情性功能。这种观点肯定是错误的。恐惧情绪属性的存在，已经由下列研究加以澄清：通过杏仁核以下环路的神经动力作用，可到达与学习相联系的杏仁核环路以及相联系的皮质地带（Panksepp，1996）。因此，位于杏仁核以下的恐惧环路，能够抑制习惯行为的可塑性。这就提示了确定某些动物或人类在面对恐惧情境时产生抑制行为的可能神经路径，从而确定，在杏仁核与PAG之间的大部神经系统的功能性质，仅仅是一组天然的外导单位，还是对恐惧的感情性体验活动的整合系统。这个问题，由于在杏仁核以下的恐惧环路可能引起行为抑制，就很可能证明在这些环路中存在着产生恐惧体验的具体位置。

（四）育幼系统

在生物进化中，鼓励动物彼此照顾的神经环路在脑中产生。这是生物进化的一条重要的必经之路。这种驱动雌雄双方互相接触的机制，发生在预先存在的性欲环路的基础上,它有助于维持雌性性欲的关键的神经介质──催产素（oxytocin)的分泌，对雌性的母性驱策力起关键作用。同时，它还调节雌雄双方的性感觉，而有助于母体分泌乳汁哺喂幼体。当幼体刺激母体乳液分泌的触觉信号传到下丘脑侧脑室（paraventricular）神经元时，就从脑垂体后部神经轴索释放催产素。脑中还有广泛分布的催产素神经元系统，促进分泌营养物。如果这个新母亲不能感受到脑催产素系统的驱动，她就不会很快地产生母性的机能（Petersen，1992）。

一项值得重视的对人类的研究发现，这种对整体性控制分娩和乳汁分泌的荷尔蒙催产素，对母亲激发喂养幼体的感情性感受也是主要的，催产素能促进子宫和乳腺的平滑肌收缩。另一种调节感情状态的主要荷尔蒙──催乳素（prolactin)的分泌，也有助于母亲照顾婴儿。在婴儿出生的前几天，产妇的乳腺通过来自前部脑垂体的催乳素的合成与释放，乳腺分泌就已被启动而产生。当脑内这种肽准备好母性的驱策时，乳腺催乳素就会促进乳汁的合成。这些神经肽是如何控制这种表示母婴联结特点的哺喂和关爱的微妙感情的，仍然有待研究（Nelson, 1998）。

（五）痛苦系统

与社会伙伴隔离开的幼年动物，因分离痛苦而叫喊，其环路在脑的位置已经被确定（Panksepp, 1998）。在前脑，环路由处于纹状体尾部、背部前视区和腹部隔区的底部大量的神经元所表示；在间脑，环路在大多数大量的神经元集中的中海马区；在中脑，最大量的神经元集中在PAG嘴的背部；在皮质，前部扣带回被卷进社会性情感的高级整合（MacLean，1990）。这个系统，很可能对社会性动机提供一种特殊的心理能量：人只要处在孤独状态中，心理就会受到伤害。

这个系统详细的相互连接尚不清楚，但有些神经化学物质已被确定。向脑内注射谷胺酸胺，能激活这种情绪反应；阻断谷胺酸胺受体，则会明显地减少分离喊叫。当其他几种肽类降低分离痛苦时，尤其是使用鸦片、催产素和催乳素时，另一种对这个情绪重要的激活器是促皮质素释放因子（CRF）。可以认为，在调节这种社会联结中，化学调节应起主导的作用，但肯定的资料尚不充分。这个系统已被发现介入到早期儿童自闭症的发生中，在治疗中采用鸦片剂受体拮抗物已看到有益的效果（Bouvard，1995）。

（六）愉快系统

哺乳类动物脑内肯定存在着“兜圈子打滚”游戏的基本系统。它很可能在脑内组成快乐的系统。对它的脑定位还不太了解，但有证据提示，其关键成分是紧密地与分离痛苦系统联系着的，它导致良好的感觉。快乐和悲哀在脑内的机制是紧密地缠绕在一起的。它的脑区域可能在PAG腹侧嘴区；在这里，脑的刺激产生正性感情反应。一般来说，激活分离痛苦的化学物质，会减少动物的游戏活动，而几种降低分离痛苦的化学物质，特别是鸦片，能增加游戏活动（Vanderschuren，1997）。近来对幼鼠使用一种逗乐的声音模型激发出一种原初的哺乳类的笑声，幼鼠表现了强烈的欲望条件作用，喜欢这种逗乐模型刺激。这种测量方法比游戏本身方便使用，它能为社会性快乐提供一条独特的途径（Panksepp，1998，1999）。现在看来，许多社会性为主的能力，也能通过声音的游戏系统去学习。这种社会性是否有内在的脑系统，还不为人所知。但已有许多研究介入其中，如在罹患注意缺失多动症儿童脑的“兜圈子打滚”游戏系统中产生过多的活动，可能与愉快系统有关。

五、杏仁核与海马及情绪与记忆

（一）杏仁核与海马的联系

1．杏仁核与海马（hippocampus）的联系以及二者相对独立的功能

上文已提到杏仁核在边缘系统环路上的核心作用。这种作用，体现在扩大了人类情绪活动的心理学意义和功能。例如，情绪是可记忆的；就是因为其可记忆的性质，情绪才有可能具有适应的功能。在情绪性记忆的实验中，观察到杏仁核与海马的间接联系（杏仁核与海马之间无直接联系，情绪信息是通过脑的内嗅皮质而达到海马的），海马则是记忆的重要机构之一。正是杏仁核与海马的联系，才是情绪性记忆的机制。

为了研究人类的一般恐惧反应和情绪记忆的关系，科学家探索了杏仁核与海马的联系。从动物实验到人类，采用厌恶性刺激事件引起条件性恐惧反应，是最方便的实验模型。如采用厌恶性食物（采用其他事物引起一般性厌恶，则需要脑的其他系统参与）为条件性刺激，在动物研究中发现，杏仁核与海马的相互作用影响着恐惧反应，即诱导动物的习得性恐惧，需要海马的参与。然而在人类的条件性恐惧关系的情况下，则不需要海马的参与。但为获得人类外显记忆及其对意识觉知的有效性，海马是必须参与的部位。例如，在损伤了杏仁核的病人身上测试，在给予情绪的无条件刺激（US）后给予条件刺激（CS），被试并不产生条件性恐惧，但是产生关于两种刺激的语言报告，即认知的说明。这样的实验显示，海马系统CS和US之间的记忆联系会产生认知，但对CS不发生恐惧反应。然而，对海马受到损伤而杏仁核完好的患者进行测试时，他们不能报告CS和US之间的关系，但可测到皮肤电条件反应的变化。这说明，海马与杏仁核在得到不同类别的厌恶性刺激作用时，是可以独立地进行操作的：海马对记忆起作用；杏仁核对情绪的发生起作用（Bechara，1995）。这种现象，生活中随处可见。例如，当听到某居民对邻居们带有某些不安全威胁时，并不见得使我们体验害怕，一旦此人真的成为自己的邻居，我们才真的害怕了。这就是说，在获得某一恶性事件的外在知识时，海马是必须参与的；但得到此信息时，由于没有杏仁核的参与，所以不产生害怕体验；而后发生了真的威胁情况，则会出现害怕反应，这时杏仁核是恐惧产生的媒介。

实验研究证实了下列现象：告知被试“当看到彩色方块时会受到电击”这样的指令。一般被试，即无杏仁核损伤者，看到呈现的方块，均产生恐惧反应，尽管没有一个人受到电击。而杏仁核受损伤的病人，在同样的提示下，对方块则无恐惧反应，因为这时没有杏仁核参与。一项新的fMRI测量表明，杏仁核活动强度与恐惧反应的强度显著相关（Phelps & OConnor，1998）。

2．情绪调节对记忆的影响

上述研究结果提示，依赖于海马功能的厌恶性外显表象，会调节和改变杏仁核的活动，而杏仁核的活动又会加强或削弱依赖于海马的记忆。这些结果说明，与情绪事件相联系的应激或唤醒，能提高对此事件的外显记忆。费尔普斯等（Phelps & LaBar, 1998）的几项研究发现，杏仁核损伤患者在应激情境中并不显示外显记忆的提高。因此可以认为，对唤醒事件提高记忆的重要影响因素之一，是杏仁核对海马的调节。新近的fMRI研究考察了杏仁核的糖代谢。同样的结果是，当给被试看情绪性和中性电影片段作为刺激时，发现他们的糖代谢率与以后回忆情绪性事件的效应有正相关，而对中性事件的回忆则无此显示（Cahill, 1995）。

情绪调节海马的记忆功能，可能有多种机制，其中只有一部分与杏仁核有关。情绪调节使海马功能得到加强，这种加强是一个长时间的过程。在事件被编码一段时间之后，海马的记忆才会变得更长久。因此，情绪性或中性刺激在编码时间过程的不同点上，影响记忆的强度有所不同。按此假设可以证明，应激和唤醒事件比中性事件记忆得更长久。我们知道，人们经历的体验深刻的事件，能记得很久。这是情绪的行为研究早已证明了的事实，而神经学研究也证明了这一点。费尔普斯的新近研究显示，以杏仁核损伤患者与正常人相比较，对情绪性词语和中性词语遗忘率的差异与前面所得结果相同，正常被试与杏仁核损伤被试显示了不同的遗忘曲线：正常被试长时间地记得的情绪词多于中性词，而病人对两种词的遗忘率无区别，他们的长时记忆很少。这证明了人类杏仁核有助于海马记忆功能的加强。

由于道德原因，全部这些研究均是对人类被试采用低水平唤醒的和低应激刺激，而不能在实验室引发高水平应激或恐惧。动物实验采用高水平应激，的确能提高杏仁核的功能，但此时海马功能也受到损害。这一点虽未对人进行实验来加以证明，但从人们生活中自然产生的强烈的应激和恐惧来看，这种高水平应激会损伤人们的海马的记忆过程，实际上证实了人类长期处于应激状态中，将损伤海马的记忆功能（Bremner, 1995）。

（二）杏仁核的评价功能

环境中存在着许多对人的威胁信号或厌恶因素，而人们似乎有现成的程序去认识和采取行动，去对付它们。这方面有些研究已经揭示，杏仁核在经常发生的环境刺激中，具有作出评价的作用。有人报告了采用“可怕面孔”作为刺激的研究，发现被试在对这种刺激的评价中，杏仁核起着关键的作用。一位杏仁核受损伤的女性可以毫无困难地识别并说出人的正常面孔及其面部表情。而当向她呈现可怕面孔刺激时，她却没有产生惊吓反应。fMRI测试也得到同样的结果（Adolphs，1994）。

更多的研究把可怕面孔与正常面孔及其他表情面孔相比较，此时对可怕面孔产生更多的杏仁核活动。这些发现提示我们，杏仁核活动是一种最初的警戒系统，它使人准备对威胁发生应付反应，这种反应甚至发生在对存在威胁的觉知之前。这可能就是情绪的神经系统“双环路”的作用；在刺激作用开始时，杏仁核似乎可以独立地起作用，显示了杏仁核在进化中获得的功能，其预成的快速反应具有生存意义。

然而，对这些研究结果还是有争论的。几项研究发现，不同被试对威胁性刺激的评价有所不同，这个不同是与年龄有关的。杏仁核受损伤年龄小的患者比年龄大的患者更不能识别可怕面孔，说明这种识别能力在一定程度上是在人的成长过程中学习到的。因此，对双环路的传导功能可以解释为，人们对威胁情境的觉知是有习得性经验参与的（Anderson，1996）。所以，杏仁核受损伤的成人仍能识别惊吓性刺激，可能是由于海马的记忆经验起了重要的作用。因此，随着个体的成长，人类杏仁核的一般评价功能应看成是递增的；在杏仁核受损伤以后，在海马的参与作用下，还在一定程度上可以保留认识的经验。然而，对威胁性刺激的先天预成功能是否只与杏仁核有关？它是否有习得性功能？这个问题涉及杏仁核的评价功能的性质，其含义和重要性还需要更多的研究。

参考文献

Adolphs, R．, Tranel, D．, Damasio, H． & Damasio, A． （1994)． Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral amygdala damage to the human amygdala． Nature, 372, 669-672．

Anderson, A． K．, LaBar, K． S． & Phelps, E． A． （1996)． Facial affect processing abilities following unilateral temporal lobectomy． Society for Neuroscience Abstracts, 22, 1866．

Bandler, R． & Keay, K． A． （1996)． Columnar organization in the midbrain periaqueductal gray and the integration of emotional expression． Progress on Brain Research, 107, 287-300．

Bechara, A． （1995)． Double dissociation of conditioning and declarative knowledge relative to the amygdala and hippocampus in humans． Science, 269, 1115-1118．

Bechara, A．, Damasio, H． & Damasio, A． R． （2000)． Emotion, decision making and the orbitalfrontal cortex． Cerebral Cortex, 10 （3), 295-307．

Bechara, A．, Damasio, H．, Tranel, D． & Damasio, A． R． （1997)． Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy． Science, 275, 1293-1295．

Berridge, K． （2003)． Comparing the emotional brains of human and other animals． In J． Richard, K． Scherer & H． Goldsmith （Eds．), Handbook of affective sciences． New York: Oxford University Press．

Berridge, K． C． & Robinson, T． E． （1998)． What is the role of dopamine in reward: Hedonic impact, reward learning, or incentive salience? Brain Research Reviews, 28 （3), 309-369．

Bouvard, M． P．, Leboyer, M．, Launay, J．-M．, Recasens, C．, Plumet, M．-H．, Waller-Perotte, D．, Tabuteau, F．, Bondoux, D．, Dugas, M．, Lensing, P． & Panksepp, J． （1995)． Low-dose naltrexone effects on plasma chemistries and clinical symptoms in autism: A double-blind, placebo-controlled study． Psychiatry Research, 58, 191-201．

Bremner, J． D．, Randall, P．, Scott, T． M．, Bronen, R． A．, Seibyl, J． P．, Southwick, S． M．, Delaney, R． C．, McCarthy, G．, Charney, D． S． & Innis, R． B． （1995)． MRI-based measurement of hippocampal volume in patients with combat-related posttraumatic stress disorderr． American Journal of Psychiatry, 152, 973-981．

Cahill, L．, Babinsky, R．, Markowitsch, H． J． & McGaugh, J． L． （1995)． The amygdala and emotional memory． Nature, 377, 295-296．

Damasio, A． （1994)． Descartes error: Emotion, reason and the human brain． New York: Putnam．

Damasio, A． （1998)． Emotion in the perspective of an integrated nervous system． Brain Research Review, 26, 83-86．

Davidson, R．, Jackson, D． & Kalin, N． （2000)． Emotion, plasticity, context, and regulation: Perspectives from affective neuroscience． Psychological Bulletin, 126 （6), 890-909．

Heath, R． （1972)． Pleasure and brain activity in man． Journal of Nervous and Mental Disease, 154（1), 3-18．

Kim, J． J． & Fanselow, M． S． （1992)． Modality-specific retrograde amnesia of fear． Science, 256, 675-677．

Kondziolka, D． （1999)． Functional radiosurgery． Neurosurgery, 44 （1), 12-20．

Koob, G． & Le Moal, M． （1997)． Drug abuse: Hedonic homeostatic dysregulation． Science, 278 （5335), 52-58．

Ledoux, J, （1992)． Emotion and the amygdala． In J． Aggleton （Ed．)， The amygdala． New York: Wiley-Liss．

Ledoux, J． （1996)． The emotion brain． New York: Simon & Schuster．

MacLean, P． （1990)． The triune braine in evolution: Role in paleocerebral functions． New York: Plenum Press．

Maren, S． & Fanselow, M． （1996)． The amygdala and fear conditioning． Neuron, 16, 237-240．

Miyawaki, E． （2000)． The behavioral complications of pallidal stimulation: A case report． Brain and Cognition, 42 （3), 417-434．

Nash, M． （1997)． Why do people get hooked? Mounting evidence points to a powerful brain chemical called dopamine． Time, May 8, 68-76．

Nelson, E． E． & Panksepp, J． （1998)． Brain substrates of infant-mother attachment: Contributions of opioids, oxytocin, and norepinephrine． Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 22（3), 437-452．

Panagis, D．, et al． （1997)． Ventral pallidum self-stimulation induces stimulus dependent increase in c-fos expression in reward-related brain regions． Neuroscience, 77 （1), 175-186．

Panksepp, J． （1996)． Modern approaches to understanding fear． In J． Panksepp （Ed．), Advances in biological psychiatry （Vol． 2)． Greenwich, CT: JAI Press．

Panksepp, J． （1998)． Affect neuroscience: The foundations of human and animal emotions． New York: Oxford University Press．

Panksepp，J． （2000)． Emotions as natural kinds within the mammalian brain． In M． Lewis & J． Haviland （Eds．), Handbook of emotions． New York: Guilford Press．

Panksepp, J．, et al． （1993)． Neurochemical control of mood and emotions: Amino acids to neuropeptides． In M． Lewis & J． Haviland （Eds．), Handbook of emotion． New York: Guilford Press．

Panksepp, J．, et al． （1999)． Laughing rats? Playful tickling arouses 50 kHz ultrasonic chirping in rats． Society for Neuroscience Abstracts, 24, 691．

Petersen, et al． （1992)． Oxytocin in maternal, sexual, and social behavior． Annals of the New York Academy of Science, 652．

Phelps, E．, LaBar, K．, et al． （1998)． Specifying the contributions of the human amygdala to emotion memory: A case study． Neurocase, 4, 527-540．

Phelps, E．, OConnor, K．, et al． （1998)． Activation of the human amygdala by a cognitive representation of fear． Society for Neuroscience Abstracts, 24, 1524．

Rolls, E． （1999)． The brain and emotion． Oxford: Oxford University Press．

Schneider, F．, et al． （1999)． Subcortical correlates of differential classical conditioning of aversive emotional reactions in emotional phobia． Biological Psychiatry, 45 （7), 863-871．

Vanderschuren, et al． （1997)． The neurobiology of social play behavior in rats． Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 21, 309-326．