花垣县人民医院官网:赵汉雄：物种是怎样形成的

物种是怎样形成的

赵汉雄

众所周知，达尔文视物种形成为进化论的中心问题。但从《物起起源》发表150年来并未解决。原因在达尔文将物种形成问题和实质进化问题捆绑在一起，要求一揽子解决，徒使问题复杂化。现已有确切实例可证：物种起源与性状起源并不同步。下面摘抄《生物化学教程》（沈仁权等，1993）有关内容：

C4植物的起源是，植物在高温干旱环境下突变出一种独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶（简称PEP羧化酶）能在C3循环之外固定CO2，并将之输送到维管束鞘细胞，再由鞘细胞的叶绿体传给叶肉细胞叶绿体，加入C3循环…。适应这种新变化，维管束鞘细胞贮满大型叶绿体（C3植物维管束鞘细胞无此现象），用显微镜可观察到很特征的“花环结构”，此与C3植物相区分的性状。追查C4植物的分类学分布：单子叶植物的禾本科（约占C4植物总数的75％）其次为莎草科；双子叶植物中C4类型植物较少，分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等十几个科；甚至在同一属中，热带种是C4植物，温带种是C3植物。

性状起源可以突破以物种系谱的建制，充分说明把物种形成和性状起形成放在一起解决是不可能的。达尔文学说的这一漏洞也被分支系统学（亨尼希，1950）抓住，倡言以性状发育程序建立分类学，这场争论远未竟时。鄙意物种起源与性状起源应分离和分别解决。本文只讨论物种形成问题。

物种形成的要点是在生殖隔离的形成。欲寻生殖隔离应从生殖过程中求。生殖过程是始于“减数分裂（产生配子）→受精→合子形成”为止。这几步早在染色体遗传学中已很清楚了。究竟哪一处可以落实生殖隔离呢？在减数分裂前期，可看到联会现象（即无序散布的染色体们会寻找同源者进行配对），联会失败，不能产生正常配子，从而不生后代。有例可证：马、驴杂交生骡，马（2n＝64）与驴（2n＝62）不同种，种间杂种骡（n＝63）为何能活下来？检查杂交后的过程，只有“受精→合子”两步。当骡生殖时就要从减数分裂开始，不同物种的染色体是不配对的，联会失败，不产生正常配子，骡就不能生育，生殖隔离就实现了。所以将生殖隔离的环节定位在联会上是正确的。本例还有一条启示：：不被联会的染色体是被视为非本物种的染色体。那末，思考从原种变出新物种，就只要考虑本是可以配对的同源染色体怎么会变成不可配对的“异源”染色体？

染色体遗传学发现过“倒位现象”（即一条染色体发生断裂，断片又倒转接上），倒位染色体能以“倒位环”形式与同源染色体联会，所以倒位染色体能遗传下去。但如倒位染色体再发生倒位，那倒位环必定更难形成，直到再不能形成倒位环与对方联会（估算只要积累3次倒位即成），这条染色体就变出体制外了。

从原种变出新种无非就是由原种的染色体组异化为新种染色体组。《遗传学与物种起源》里记载过在果蝇实验室曾出现的一个果蝇倒位品系，它与野生型性状完全相同，但与野生型杂交不育，显然有了生殖隔离。杜布赞斯基没有报导倒位果蝇的培育过程。今用染色体结构性畸变推导之：【本文用英文字母标染色体：大写表原种染色体；小写表异化染色体。下同】

果蝇4对染色体（AABBCCDD）中有一条A染色体被异化为a，此时染色体组为（AaBBCCDD）。 AaBBCCDD减数分裂时，a将不与A联会，（其余3对是联会的）。A、a只能由它们随机占位参与减数分裂。A、a在分裂面同侧，分裂后得到（3-Aa）和（3-0）型配子，全属无效配子；A、a分在分裂面两侧，则分裂后得到（3-A）和（3-a）型配子，属有效配子。所以a有机会遗传、扩散（虽然a开始时仅有1条）。只是AaBBCCDD的生殖率比AABBCCDD的生殖率降低50%。如从后代Aa×Aa中产生aa纯合子，在纯合子里a与a能正常联会（不出现倒位环），所以纯合子的生殖率又恢复为100%，aa BBCCDD纯合群壮大后，又可异化出B染色体（记作b）,照上述过程可得aabbCCDD纯合群；接下是从aabbCCDD中异化C得到c，照上述途径可得aabbccDD群；;最后从aabbccddDD中异化D，就得到aabbccdd。此生物的染色体组为abcd，与原染色体组ABCD全不联会,不就是生殖隔离了吗？只要染色体断裂、倒位时不破坏原有的性状基因（因为DNA上仅10%是基因编码），那样，既与野生型外表性状帖式无二（因为异化染色体仅改变结构，其上的基因仍与正常染色体相同）,又与野生型有“完全生殖隔离”的倒位果蝇是可以生成的。

迄今为止，在自然界发生的新种形成，且已被科学确切追究过的实例仅有1例，为C.L.赫斯金斯（1931）报导的大米草新种（Spartina tonnsencli，2n＝126），它由欧洲本地大米草（S.stricta，2n＝56）与美洲大米草（S.alterniflom，2n＝70）自然杂文；杂合子本不育，但单倍体值株（n＝63）生长时经自然发生的染色体加倍，克服了减数分裂时染色体配对的困难，从而得到能独立遺传的新物种。此例虽为孤证，但学理清楚，可重复实验，影响极大。已普查了显花植物2723属15193种，多倍体物种数有7596种（高达50%！），足以令人信服：在显花植物中多倍体新种形成是真实发生过的。

本例值得奉达尔文为圭臬的进化学家细细品味，物种形在自然界必是无数次发生过，大米草新种仅算一个随机样本，你可以说它不典型，但此例与达尔文说的“不定变异—自然选择—性状分歧—变种亚种—新种”成种过程丝毫不搭界。即便不典型，总还是成种实例；典型的成种“实例”总该与之有某种实质性共同处。我以为实质性共同处是①成种的物质基础是染色体变异；②生殖隔离的物质机制在联会中。

讨论物种形成问题，杜布赞斯基是不可不提的前辈。杜布赞斯基1927年赴美，一直在摩尔根果蝇实验室工作，亲见倒位染色体和果蝇倒位品系，为何这位智者没有提出染色体变异成种？杜氏初期是研究倒位染色体的选择优势，还设计“生态龛”将倒位果蝇与正常果蝇同时接受自然条件的选择，倒位果蝇并无选择优势，结论只能停在染色体结构的多态现象。杜布赞斯基转向穆勒的突变实验，一则突变基因可遗传；二来突变不定向性可与达尔文“不定变异”接轨，于是全盘继承了自然选择说，创建了新达尔文主义（综合学说）。综合论的物种形成理念完全秉承达尔文（仅对“隔离”有突出强调），在此分析其一个实例：

暗柳柳莺，此鸟分布广，可分5个亚种：①新疆亚种（P.t.viridanus）分布在新疆西部、北部，国外延伸到中亚部份地区，西伯利亚西部直到欧洲北部；②拉达亚种（P.t.luloui），分布在克米尔地区，其北端与新疆亚种衔接，两者相遇杂交；③指名亚种（P.t.trochiloides），分布在西藏南部喜马拉雅山地区，云南西部和四川南部，其西端与拉达亚种衔接杂交；④甘肃亚种（P.t.obscuratus）分布在甘肃、青海和四川西部，在四川与指名亚种杂交；⑤东北亚种（P.t.plumbeitarsis），分布在东北，内蒙和西伯利亚东部，其南端与甘肃亚种间未发现有衔接区，其西部与新疆亚种在萨彦岭一带相遇则不相交，已形成生殖隔离。

综合论的一位创立者迈尔，曾这样评论：“当一个现存物种被分隔成两个种群，他们之间的差异逐渐增加到不能繁殖的程度，新的物种就诞生了。这是迷惑了达尔文的一个生物学难题的答案”。真不知是迈尔看到暗绿柳莺后得此概念，还是暗绿柳莺 “实践”了综合论的成种理念？事实与理念符合得这么好，也是奇迹。不过此与迈尔的物种定义“一群相互能够繁殖后代的个体，而它们与这个群以外的个体不能繁殖后代”不相当。支持物种形成的生殖隔离与一切其它物种都隔离，两个亚种的生殖隔离能否达到此标准？举例明之：AABBccdd和aabbCCDD肯定有生殖隔离（因为abCD与对应的ABcd都不联会），但两者都可与原种AABBCCDD交配（生殖率降低75%）。这类亚种间生殖隔离的是不少的，本设例（2n＝8）就有10对，读者不妨自演。怎样验证生殖隔离已达到与一切物种都隔离的程度？就在与原种有生殖隔离。因为原种与一切物种有生殖隔离是“久经考验”了的，与原种生殖隔离也就秉赋了与一切物种生殖隔离。当然，我用自创的假设为论据肯定说服不了主流派，好在暗绿柳莺还在，，对它作一番染色体“体检”便可决疑。

1972年美国古生物学家N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德提出间断平衡学说：这个学说的要点是生物进化不是达尔文式的一味渐变（图1b），而是渐变与骤变交替出现的过程（图1a和图3）。间断平衡论的古生物证据主要来自泥盆纪三叶虫裂肋虫属（Devonian trilobite， Phacops rana）的演化过程（在500万年历史中泥盆纪三叶虫主要直系的变化非常小）。这类立足于系统的实测的证据要否定它不易，要解释它极难。最大难度是规律性和偶然性犬牙交错地混杂：①图上“横线”和“斜上线”规律性地交替重复，可是“横线”又长短不一，找不准规律；②“斜上线”的斜率基本相同（呈平行状），但何处再出分支难以预测。围绕这份新料争论至今不绝。笔者愿提供一点陋见：

 首先判定本资料揭示的是物种形成样式，其中“斜上线”（渐变）是为“横线”（骤变）作准备。准备什么？准备异化染色体。染色体倒位和异化是随机的独立事件，各条染色体都可独立进行。因而在原种AABBCCDD中异化1条染色体时期，可以同时出现aaBBCCDD、AAbbCCDD、AABBccDD、AABBCCdd（合称Ⅰ染色体族）。异化一条染色体需要几千个世代，但杂交获得1条他群已异化的染色体一个世代可以试验几百次。    

物种内不同染色体族的杂交可以加快异化染色体的集中，但并不保证必形成新种。安全地说“斜上线”之间仍是种内不同染色体族的关系，那末为何图1a的众多“斜上线”之间没有出现一处杂交？这是本假设的难点，（间断平衡论认为横线后已经形成新种，当然不再杂交）

为解开我的难点，重新审读图1a图2：其实从“横线”上引的“斜上线”有两支（呈U形），一支与原群保持一致的渐变进化；一支是偏离原群很远后再开始渐变进化。这种现象与分支系统学的姐妹种现象很类似。既然两个学派都涉及此类现象，那决非偶然事实。可先举例明之：aaBBCCDD和AAbbccdd两个体，分别看两者都与原种没有完全生殖隔离（前者属Ⅰ染色体族，后者属Ⅲ染色体族），它们不是新种。可是这两类个体间已有完全生殖隔离！本文前述：这类亚种间生殖隔离，在2n＝8的设例中共有10对，当然不可能在1个自然群内都齐备，但姐妹种可以在自然群中可以随机存在。当物种形成进入杂交期，这类已存的“钉子户”就会显现出来，形成互不相交的两个亚种，继续的物种形成之路就从姐妹种的基础上展开，直到与原种有完全生殖隔离。

最后一个问题：我评别人没有得出真正的新种，那我能否从图1a里鉴定真正的新种？这里提一个试解方案：我认为“横线”是通过杂交集中异化染色体的途径，这条途径最少积累1条，最多积累n条（n是物种单倍染色体组的染色体条数，要出现这样结果，应发生多次杂交，且恰好避开与姐妹种相遇。这样的机遇是存在的。在此不便赘述）依据此思路，可在图1a中选出最长的横线，用最短的横线度量它，求得原种的（可能）染色体数。检查某条 “斜上线”的形成过程里，它累积的短横线已达到或接近此数，应可判定为与原种完全生殖隔离的新种。这当然要求实测的直系分支图足够详尽和精确，从图1a看，此图实有2个种系（下部的左，右两系长横线不相等），计算原种染色体数宜分开。

本文总结：

⑴一部自然史物种形成是千百万亿次发生；一部进化论却提不出符合实际的物种形成的理论，这是旧进化论的弊病。

⑵物种形成与实进化是由不同的遗传物质主政，应予分别讨论。

⑶本文认为物种形成是以异化染色体为主因；讨论了形成新种的途径和判定新种的方法及原理。