起普发生器组成图解:牙没了，基因在

译者：绵羊c    原文见此

译者自我介绍简单而显得羞赧：还有个人简介呀..那就写"每天在实验室往不同癌细胞里下药的绵羊"好了。

尽管这些例子表明消失的特征的确有迹可循，但有时我们的唯一线索，只有基因。

在PLoS Genetics杂志中， 来自加利福尼亚大学的Mark Springer和他的同事们发表了一个有趣的研究报告，讲述了牙齿—以及牙齿的基因—在过去的5亿年当中是如何退化的。 他们主要的研究对象是牙釉质(珐琅质)—覆盖在人类及其他脊椎动物牙齿表面的坚固保护层。

在这一类的研究中，牙釉质有三个优点：第一，牙釉质可以石化的非常好，利于长久保存。 实际上对于很多物种来说，最后能剩下的也就只有牙釉质了。 第二， 科学家们对于编码牙釉质的基因已经有了较好的了解 – 并且这个基因在很多物种内都具有相似的序列。第三个优点是牙釉质在某些种类的哺乳动物中已经退化消失了。像长须鲸，食蚁兽和穿山甲，它们已经连牙都没有了。(长须鲸会长出牙胚，但是就像盲鱼的眼睛一样，这些牙胚会慢慢消失，在没有分化出牙釉质的时候就已经完全不见了。) 树獭，犰狳，小抹香鲸和土豚(也是一种食蚁动物)还有牙齿，但是已经没有牙釉质了。这些不同类型的例子表明，牙釉质在几个相互独立的哺乳动物分支中已经退化消失了。

这几种哺乳动物之所以会失去牙釉质，是因为它们不需要倚仗坚硬的牙齿生存下去。 就像我在这里写的， 长须鲸的祖先有非常发达的牙齿用以捕捉猎物。 但它们的祖先也找到了另一种新方式觅食，那就是长出鲸须—它由很多片叶状组织构成，用以从海水中过滤出磷虾和其他动物做食物。当食蚁兽慢慢演变至只以虫子为食，它们祖先的牙齿不但起不到任何作用还成了累赘。它们的嘴逐渐变的细长以便于将长长的舌头伸进蚁巢。大大的牙齿只会变成绊“舌”石。

那么牙釉质去向何方了? 科学家们决定检验一下这种可能性：在这些没有牙齿的哺乳动物的基因组中，牙釉质的基因仍然存在，但是这些基因被 “关闭”了。在每一个物种的基因组中，科学家都可以发现一些所谓的“假基因”，它们在某些极为有害的突变发生之后不能再编码蛋白质了。其中一种突变方式，就是在基因中插入一个“停止”指令，使得细胞无法识别完整的基因序列进而无法翻译出完整的蛋白质。另一些突变方式可能会将一大段DNA放置于基因的不同位置，从而改变了基因的编码序列。 你可以想象一下把一句话中的空格都向左移动一下。 亻 尔会得 至刂这 木 羊的一句讠 舌。

尽管有这些极具破坏性的突变存在，假基因却通常保留着与“真基因”的相似性。 比如我们体内就有成百上千个假基因与编码我们鼻子内受体的基因极为相似。所以Springer和他的同事们将49个哺乳动物物种中负责编码牙釉质的基因ENAM进行了测序，其中包括没有牙齿以及有牙齿但没有牙釉质的动物，希望探寻到在退化的过程中基因到底发生了什么变化。

结果与他们预料的非常相似，但他们仍旧惊讶不已。对于有牙齿的哺乳动物，ENAM并没有发生移码突变(基因突变的一种类型，即有碱基对插入DNA序列或从序列中丢失，从而造成密码子的改变)。可是20种没牙齿或者有牙齿但没有牙釉质的动物中有17种至少具有一个移码突变。在这所有20种没有牙釉质的动物的ENAM基因里，都有一个停止指令(也就是通常所说的终止密码子)。这些ENAM就这样被“枪毙”了。

在许许多多的基因当中只有一部分是可以被编码成蛋白质的，剩下的基因则不会。基于这一事实科学家们探查出了ENAM基因的进化过程。那些可以改变蛋白质结构的突变会给生物们带来重大的后果。这些后果可能是好的，也可能是坏的－但无论是好是坏，基因突变都有可能使得携带这种突变的个体在繁衍后代上获得绝对性的优势，从而使这种突变得以延续下去。与之相反的是，沉默突变很可能没有带来任何改变(或者最多是一个很小的改变)。

这样看来，有牙齿的哺乳动物的ENAM基因经历了所谓的纯化筛选（也叫做稳定筛选，即在这个过程中生物特征趋向于某个稳定状态，基因多样性降低，除了较为稳定的特征外其他因突变产生的特征则被淘汰，突变体通常不会得以保留）。换句话说，只有很少很少可以造成蛋白质改变的基因突变能够经受住数以百万年的考验得以保存下来，比如如果你需要坚固的牙齿才可以生存下去的话，胡乱篡改牙釉质的编码基因实在不是件好事。与之不同的是，在没有牙釉质的哺乳动物中，ENAM基因以另一种方式演变了。这种演变方式被称作中性进化（即分子进化的中性学说）：沉默突变和造成蛋白质改变的突变所发生的几率是相同的。（即任何种类的突变都只是分子层面上的一个随机事件，无所谓好或者坏，是中性的，因此自然选择对它们不起作用。）ENAM的突变对于这些无牙釉质的哺乳动物来说已经不再重要了，因为正如前文所述，这些基因已经被 “枪毙”了。

这些基因的残迹不仅说明了牙齿是怎样消失的。他们还表明了牙齿是什么时候消失的。通过比较没有牙釉质的物种中亲缘较近的一些，科学家们可以总结出它们最近的一个共同祖先发生了怎样的突变。并且因为中性突变的累积速度较为稳定，科学家们可以算出ENAM基因是在多久以前从一个非常重要的基因变成了一个无用的东西。对于某些物种，科学家们甚至可以预言，古生物学家可以找到比迄今最古老的无齿动物早几百万年的同物种无齿动物—以穿山甲为例，如图所示。图中可以看到一个明显的趋同(convergence)过程。历史的痕迹隐藏在食蚁兽细胞的分子里和那些已经变成石头的头骨中。但是有了这些线索，一张简单的图片就可以揭示出进化过程的真相。

http://en.wikipedia.org/wiki/Purifying_selection

http://en.wikipedia.org/wiki/Neutral_evolution

http://www.bio-medicine.org/biology-definition/Neutral_theory_of_molecular_evolution/