起凡冥火刀光特效:昆虫怪的海妖之歌

译者：Fima     自我介绍：理科生中的文科生，文科生中的理科生，喜欢和理科生比人情，和文科生比逻辑。

原文见这里

一种怪物昆虫让“唱歌求肚饱”的说法有了邪恶的新意。斯蒂芬妮·佩恩（Stephanie Pain）报道。

对于这只寻找爱情的雄蝉来说，一切已经准备就绪。在澳大利亚东部干燥的丛林地区的一棵树梢上，它开始演唱爱的小夜曲。它先来了一段明快的吱喳前奏，然后就哦－吱、哦－吱、哦－吱地唱着。就在这时，传来了回应它的“咔哒”声。每次雄蝉重复演唱哦－吱的时候，这个“咔哒”声就会出现。它的好运气来了：这种声音表示一只雌蝉对它感兴趣。雄蝉慢慢朝着发出咔哒声的方向爬过去，边走边唱。它离得越近，咔哒声就越响，要不了多久，它就能在树叶间翻云覆雨了。它现在确定了目标，迈出了最后一步。

说时迟，那时快，一对绿色的长腿飞快地伸了出来，把它紧紧地锁住。一眨眼的工夫，一对强壮的虫颚咬住了它的头。出什么错了？它的歌尽善尽美，收到的回音也准确无误。然而，雄蝉上当了。那些召唤它的咔嗒声不是雌蝉爱的呼唤，而是一个寻找食物的捕猎者耍的花招。

康涅狄格大学蝉专家戴夫·马歇尔（Dave Marshall）和凯西·希尔（Kathy Hill）夫妇一开始听到这部昆虫二重唱的时候也被蒙住了。他们研究姬蝉族（Cicadettini tribe）的成员，在这个群体中，雄蝉和雌蝉通过一种特色鲜明的呼叫与应答方式来确定彼此的方位。近来他们将目光聚焦在澳大利亚，当地有数百种这类表演“二重唱”的蝉，其中大部分未经科学记述，许多仍有待发现。在两位科学家的专家级耳朵听来，刚才的应和之声来自Kobonga oxleyi这种蝉。“当我们锁定咔嗒声的时候，我们以为会看到一只小黑蝉，”希尔说，“可我们却发现了一只大块头的绿白相间的螽斯。”

听听一只螽斯回复一只Kobonga oxleyi蝉的鸣叫。

希尔和马歇尔无意间发现了某种不同寻常的情况。斑点猎螽（spotted predatory katydid，拉丁名Chlorobalius leucoviridis）这种澳大利亚干旱的内陆地区常见的螽斯拥有一种独一无二的天赋。它通过模仿雌蝉对雄蝉歌声的回复来诱捕雄蝉，这是已知的第一例听觉攻击性拟态。

大部分拟态都是某种形式的防御。不计其数的昆虫将自己伪装成树叶、花朵或者嫩枝，或者装得像某些很难吃的物种，以此躲避捕食者。攻击性拟态更加恶毒：这回是捕食者来愚弄其猎物，用虚假的食物和性来引诱受害者。这方面最著名的例子包括流星锤蜘蛛，它们能够伪造雌蛾的信息素；还有捕食性雌萤火虫，它们能够模拟其他种类的雌萤火虫所发的光(见下文“爱情之灯和飘香之夜”部分)。

在嗅觉和视觉拟态之外，我们现在还可以加上听觉拟态。对希尔和马歇尔来说，螽斯的海妖之歌让他们感到兴奋的还有另一个原因：这也许有助于解释为什么蝉鸣如此丰富多样，又如此勤于变化。

雄蝉以擅于鸣叫著称，其大合唱往往能够达到震耳欲聋的地步。它们的歌声由一系列急促的咔嗒声组成，这是由雄蝉腹部两侧的一对带膜的发音器官——鼓室——产生的。只有雄蝉才有鼓室，一般来说，雄蝉唱歌，而雌蝉默默地接近它们。不过，雌性姬蝉却没这么沉默。当雄性歌唱时，它们通过迅速地振动一下翅膀来有节奏地插入响亮的咔嗒声。 “雄蝉朝着声音的方向转身，利用声音来确定雌蝉的位置，”马歇尔说。“渐渐接近的时候，它也会留意对方快速振动着的翅膀的动态。”

每一种蝉的雄性都会演唱一种独特的歌，以便同种的雌性识别。一些歌是由脉动着的咔嗒声组成的简单曲调，另一些则复杂得多，由较长的序曲逐渐过渡到与雌蝉相互应和的阶段。然而，雌蝉振动翅膀的声音短促而平淡，因此，对雄蝉来说，识别雌蝉的关键在于对方回应的时机。每一首歌里都嵌有若干提示音，雌蝉必须对歌中的这些部分准确而快速地作出回应来吸引雄蝉。

对于那些熟悉雄雌蝉二重唱的人来说，找到提示音是很容易的。它们一般由一阵短促、音量相对较高并且戛然而止的咔嗒声组成。“即使你以前从来没有听过这种蝉鸣叫，你通常也能够找到提示音。”马歇尔说。

一切尽在时机的掌握

那对于生物学家来说是一个福音。他们发现，收集标本的最佳方式之一就是通过在合适的时机打响指来把雄蝉从树上引下来。这需要技巧：雌蝉会在70毫秒之内对雄蝉歌中的提示音作出答复。“如果我们能在提示音后100毫秒内打响指，雄蝉就会作出回应。”马歇尔说。“如果蝉鸣有节拍的话会容易些，这样你就能够预计那些咔嗒声会在哪儿出现。这需要练习，但我们已经能做得很好了。”

2005年，希尔和马歇尔和澳大利亚博物馆的蝉专家马克思·茂兹（Max Moulds）一起在昆士兰州旅行以采集标本。一天晚上，他们在小镇坎纳马拉（Cunnamulla）宿营。“我刚好醒得很早，并且听到了一只蝉在鸣叫，”希尔回忆道。“那是一种很难采集的种类，所以我带上网兜就出去了。”随后她听到类似雌蝉发出的咔嗒声。“我能看见小而黑的雄蝉越来越靠近咔嗒声的来源处。当还差20厘米远时，它突然飞到另外一颗树上去了。”

希尔找不到雄蝉或雌蝉，但几个小时后，她听到另一只雄蝉歌唱，而两只雌性咔哒咔哒地回应着。这时马歇尔已经起床，来到了她身旁，两人在对二重唱录音后，把目光转向其中的一只鸣叫着的“雌蝉”。“这时我看到，发出咔哒声的原来是一只看上去很凶猛的螽斯，”希尔说。“我赶紧跑回到早先听到‘雌蝉’咔哒声的那棵树下，结果发现了另一只螽斯，大约有10厘米长，伪装得非常高明。”

二重唱的录音显示出螽斯的模仿有多么精确。它的咔哒声很简洁，听上去平淡无奇，频率富于变化，就像雌蝉的叫声一样，而且每次咔哒声平均都在雄蝉给出提示音之后的58毫秒左右发出。像雌蝉一样，螽斯也会提供视觉上的线索好让雄蝉知道它的方位，不过和雌蝉扇动翅膀所不同的是，螽斯通过抽动它的腿来实现这一点。

希尔和马希尔推测发出咔哒声是螽斯捕食策略的一部分，这一点很快就得到了确认。当天晚些时候，他们支起了帐篷，把几只坎纳马拉的螽斯放了进去，然后又陆续把几只雄蝉放进了这个临时实验室。“马克思觉得很心疼。这些标本很难收集，可现在我们想拿其中一些来喂螽斯，所以我们只用了那些他愿意牺牲掉的，”马歇尔说。当第一只雄蝉开始歌唱时，一只螽斯迅速做出了回应。这只雄蝉渐渐地向螽斯靠近。螽斯突然用前腿抓住了它，并且通过咬掉它的一部分头来制服它，然后把它吃得只剩下不能消化的翅膀。在五次杀戮之后，学者们的猜测毫无疑问被证实了。

这次实验还显示，螽斯能够吸引几种鸣叫声很不一样的雄蝉。随着科学考察旅行的深入，生物学家们捕集到了更多的雄蝉，螽斯作为模仿者的多才多艺变得更加明显，在他们行车途中，每过一会儿就有一只捕捉到的雄蝉开始鸣叫，那些螽斯就会回应。“在意识到螽斯的广泛能力之后，我们开始用我的笔记本电脑播放存贮的蝉鸣，”马歇尔说。螽斯对多达20多套蝉鸣作了回应，时机把握得非常得当。“甚至当唱歌的雄蝉来自新西兰和北美、这样的歌声以前从来没听过的情况下，螽斯也能准确地答复。”

多才多艺的大师

到2008年时，马歇尔和希尔已经录制了30多分钟长的蝉与螽斯二重唱。这些曲子变化多样，从只有单一提示音的简单鸣叫，到有着很长的前奏和复杂的提示小节的“大师级”作品。提示音从一个简单孤立的滴答声，到持续近两秒的乐段（如图）。所有这些都无法扰乱螽斯的阵脚。在科学家测试的26种蝉鸣中，螽斯能够对其中的22种作出正确回应，对其中的18种，他们100次中超过90次能够成功。 (《公共科学图书馆·综合》, DOI: 10.1371/journal.pon.0004185).

试听螽斯回应绰号“沙石”的Pauropsalta蝉的鸣叫。

“他们的多才多艺令人叹为观止，”马歇尔说。“但螽斯并不像它看上去那么聪明。”雌蝉必须完完整整地识别求爱者唱的歌，尽管它们只需要对特定的提示音作回应。螽斯对于吃的是哪种蝉却并不挑剔，因此那些别具一格的乐句和装饰音与它们无关：它们只需要识别雄蝉的提示音。只要它们在听到一个简洁、戛然而止的乐句之后发出咔哒声，就有可能勾引到一只或另一只雄蝉。“它在几条普遍规律的基础上发展出了一个机制，这是它成为多面手的原因，但这也意味着，它不能永远正确。”马歇尔说。正如他和希尔在澳大利亚旅行中所发现的，被捕获的螽斯有时会对几乎所有短促、尖锐的声音都会回应，比如两枚硬币的碰撞声，甚至汽车指示仪的声音。“它们并不完美，但它们也不需要完美。”

关于斑点猎螽如何进化成为一种具有攻击性的模仿者，仍有许多问题有待回答。像蝉一样，螽斯属于鸣虫，所以它们拥有许多听觉拟态所必需的条件——发音结构、听觉器官和能够理解声音规律的大脑。有些螽斯之间也会表演情歌二重唱，雄螽斯“鸣啾”，雌螽斯“咔哒咔哒”地回应。但斑点猎螽的模仿并不仅仅是对于现成情歌的改编，否则它们彼此间也应你唱我和，但这种螽斯似乎并没有这样的习性；否则雄性斑点猎螽的歌声中应带有可识别的提示音，但实际上没有；否则只应由雌螽斯回应蝉鸣，但雄螽斯和雌螽斯都通过这种方式捕蝉。希尔和马歇尔设想，和Photuris萤火虫通过改变自身种类求偶时的发光信号来诱惑其他相似种类雄性的做法不同，螽斯的拟态完全是为了捕食而生。

音乐军备竞赛

对蝉生物学家来说，这些发现可能有助于回答一个全然不同的问题。多年以来，昆虫学家对于鸣虫情歌一直有些困惑。是什么推动了它们的演变，它们又为何如此迅速地变化？这些鸣虫的性特征通常都保持相对稳定。“如果雄性唱的歌太与众不同，雌性无法识别它，那它就出局了，”马歇尔说。“但蝉鸣的变化出奇得快，这些变化往往是种群分化为新种类的初步迹象。”对那些在原住地进化出的新种类来说，产生这种现象的原因显而易见：它们的鸣叫必须有所不同，才能够让配偶认出它们。另一种驱动改变的力量可能来自雌性的偏好，挑剔的雌性会鼓励雄性改变老生常谈。“假如雄性的歌声是它们作为配偶素质的展示，这或有可能解释为什么有些鸣声迅速地发生变化，然而，雌蝉似乎一点也不挑剔。”马歇尔说。

马歇尔和希尔推测，就姬蝉而言，猎食者的存在也许是它们寻求变化的动力之一，因为它们需要和斑点猎螽进行音乐军备竞赛从而胜出。“有些蝉歌非常复杂，带有听上去很像提示音的短乐句，螽斯听到后会发出咔哒声，但雌蝉却从来不会，”希尔说。“这有可能是诱使螽斯暴露身份的假提示音。”随着螽斯渐渐能够识破假提示音，雄蝉必须布下更多的陷阱，以便比它们的捕猎者领先一步，从而加速了蝉歌的演变速度，这也许能够解释为什么有些歌异常复杂。

这并不是让骗子现形的唯一方式。对于打不到点儿上的响指，有些种类的蝉比其他种类警惕性更高。“它们对于咔哒声的音质和时机可能有着更严格的标准。”马歇尔说。Kobonga oxleyi蝉就是其中的一种，它们似乎渐渐变得精明起来，能够识破斑点猎螽的诡计，当初让科学家发现听觉攻击性拟态的小黑蝉就属于这种蝉。这或许能够解释希尔听到的第一只与斑点猎螽二重唱的蝉的行为——它逃走了。

爱情之灯和飘香之夜

大部分拟态都属于防御性拟态，有助于潜在的猎物避开捕猎者。攻击性拟态是指捕猎者通过许以交配对象或者食物的假象来诱惑猎物，比如琵琶鱼布下的诱饵，或者大鳄龟粉红色像蠕虫一样的舌头。最复杂的攻击性拟态则通过利用猎物的求偶信号来吸引它们。

其中最著名的例子之一就是流星锤蜘蛛（秘鲁毒蛛属），其雌性能够通过释放雌蛾的信息素来吸引雄蛾，这些不同寻常的蜘蛛借助一根细丝末端的粘糊糊的球来捕获猎物，相当于南美高楚人（gaucho）的流星锤。当猎物靠近后，流星锤蜘蛛挥动粘球，如果击中的话就会粘住猎物。为确保猎物靠得足够近，它们会分泌一股易挥发的化学物质，其中含有雌蛾信息素的成分。大部分流星锤蜘蛛只捕捉单一种类的蛾，但M. hutchinsoni这种流星锤蜘蛛能够随着夜晚的推移释放出不同的香气，在夜初吸引一种蛾，几个小时后再诱惑另一种。

相比之下，Photuris雌性萤火虫就更加多才多艺了，这类萤火虫通过响应其他种类的雄性萤火虫求偶的光亮来吸引它们上钩，然后大口吃掉。雄性萤火虫能够以特定的方式向心仪的对象一闪闪地发光，而雌性也会一闪一闪的回应，不同的种类闪光的时间长短和回应的快慢都有差别，但Photuris萤火虫却能够模拟多达11种萤火虫的发光方式。不过，雄性Photuris萤火虫才是最顶级的骗子。它习惯于模仿雌性Photuris萤火虫的猎物的发光方式，以此引起雌虫的注意，在和雌虫的距离近到危及生命的地步时，它就明智地换用自己的求偶信号。

斯蒂芬妮·佩恩是一名居住在英国的科普作家。