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神经科学群星灿烂1 ?+ o) L1 q6 E- p' {9 A, F3 b
诺贝尔生理学和医学奖设立于1901年，100年来，至少有30位与神经科学有关的科学家获奖，表明了神经科学所取得的巨大成就。下面进行简要的介绍，以反映本世纪神经科学的发展轨迹。
6 I" R1 ^   ]% O: o4 _; s   一、神经解剖学——建立神经元学说/ n7 R4 f& [+ h9 D
显微镜发明后，神经解剖学的一个最重要的进展是意大利解剖学家戈尔季 (C.Golgi)所创造的一种神经组织选择性染色方法，他于1879年将脑徒手切成薄片，用铬酸盐－渍银法染色，在显微镜下看到了神经元和神经胶质细胞，通过系统地观察Golgi法染色的脑组织切片，就可以确定神经细胞的种种类型。这是神经科学史上一项重大突破。
* ~. B. j3 f9 f) t% O) U! I0 a6 E 与戈尔季同时代的西班牙科学家S.R. Cajal (拉蒙－卡哈尔)，尽毕生精力，应用并改进了Golgi的方法。1903年建立了还原硝酸银染色法，能显示最细微的神经末梢，用此法对脊神经在脊髓内的分布作了大量的系统研究，发现神经元与神经元之间没有原生质联系，仅有接触关系。这种二个或多个神经元之间的“接触”，后来被英国学者谢灵顿命名为“突触”。戈尔季和卡哈尔先后配合，提出了“神经系统是由分开的、边界明确的细胞通过高度有序的、特异的突触连结而成的神经元学说”，为尔后对神经系统的功能研究打下坚实基础，从而共享1906年诺贝尔奖。

二、神经生理学——揭示神经元信息传递方式& k; O! E" U( d, e9 `5 |
谢灵顿 (C. S. Sherrington)，英国牛津大学生理学教授，通过详细研究膝跳反射，认为反射是神经系统基本的活动形式。于1897年首先提出突触的概念，即传入神经纤维的末梢在脊髓中与运动神经元的树突或胞体形成“突触”，可使互不连结的神经元得以互通信息，完成一个反射。他的工作为其后神经反射的研究奠定了基础。关于“突触”的概念在神经科学中的作用就向“神经元”这个概念一样重大。1925年，英国剑桥大学生理学教授艾德里安(E. D. Adrian) 利用弦线电流计首次在单根神经纤维上记录到电活动，即神经冲动。他发现神经元均以短暂的电脉冲群通过其纤维相互传递信息，这些脉冲大小不变，只是频率各异，最高可达每秒1000次。这一普遍规律的发现开创了现代神经生理学研究的新纪元。这两位英国学者共同获得1932年诺贝尔奖。! k- w- Q6 j8 R7 |9 W
谢灵顿认为神经冲动沿传出神经纤维到达下一个神经元或支配肌肉细胞是通过电兴奋来传递的。是否还存在其它的方式？这是当时的研究热点。
1 d# ?* [& L3 R1921年，德国科学家勒维（O．Loewi）进行了一个著名的“蛙心交叉灌流实验”。蛙的心脏受迷走神经支配，电刺激蛙迷走神经，蛙心跳即被抑制。如果用液体灌流被电刺激的蛙心，把灌流液注入另一个未受刺激的蛙心脏，后者也被抑制。证明迷走神经末梢能分泌出某种“迷走物质”，抑制心脏活动。后被证实该物质即乙酰胆碱。戴尔（H．H．Dale），英国科学家，他在1930年证明副交感神经（包括迷走神经）末梢能分泌出乙酰胆碱，而且证明交感神经的节前纤维和运动神经末梢也都能分泌乙酰胆碱。由于他们将神经化学和神经生理学的研究方法结合起来，相继确认了突触传递的神经递质，建立了突触的化学传递学说。戴尔的开创性工作对神经药理学的创建起到了不可磨灭的作用。1936年这两位科学家同获诺贝尔奖。

三、神经生物物理学――发明脑研究仪器
- z8 n& u3 X9 W 两位美国科学家厄兰格 (J. Erlanger) 和盖塞 (H. S. Gasser) 发明了阴极射线示波器，可以记录神经纤维上微小的电变化，即动作电位。并证明神经纤维越粗，传导冲动的速度越快，可根据冲动传导的速度将神经纤维分为A、B、C三类。这一方法学进步为深入细致的电生理研究打下坚实基础，他们也因此获得1944年诺贝尔奖。* b4 C4 U( w" J! D0 E4 S( O) T
瑞士学者赫斯 (W. R. Hess) 发明了脑立体定位仪，可以根据一定坐标将电极插入动物脑的特定核团进行刺激或损毁，从而开启了在自由活动的动物上进行脑深部研究的大门。他获得1949年诺贝尔奖。
7 z4 s; g0 V+ O 以上两项方法学进步，为进一步研究脑功能创造了必要条件。

四、神经电生理学——揭示动作电位和突触电位的离子基础1 {# p7 C2 B* }3 z
澳大利亚生理学家埃克尔斯 (J. C. Eccles)是谢灵顿的学生。他把微电极插入猫脊髓的前角细胞内记录电活动，还记录神经与肌肉接头处的终板电位，发现其性质与神经元之间突触电位很相似，并且还证明突触部位不仅有兴奋性递质，还有抑制性递质，证实了谢灵顿晚年强调的抑制性突触的存在。两位英国生理学家霍奇金(A. L. Hodgkin)和赫克斯利(A. F. Haxley)共同合作，利用微电极和阴极射线示波器为武器，以枪乌贼的巨大神经纤维为实验对象，深入研究神经纤维上的动作电位，描述了安静时的静息电位和神经冲动到来时的动作电位，即这些电变化是细胞膜对Na+和K+的通透性发生一系列先后相继的变化而产生的结果，并用计算机编制了一个计算动作电位各项参数的理论公式，与实际情况非常吻合。这些理论性研究成为电生理的经典著作，也为心电图等的临床应用开辟了道路。以上三位学者共享1963年诺贝尔奖。/ e/ n0 I# ^! C6 m( F6 Q
卡茨（B. Katz）是一们德国生理学家。他与霍奇金共同研究神经动作电位，还用微电极在神经肌肉接头处记录了微终板电位，认为单根神经末梢自发放出单个囊泡中所含有的乙酰胆碱，可以引起一个极微小的终板电位。当神经冲动到来时，许多神经末梢同时释放出大量的乙酰胆碱，可引起终板电位。这些研究为神经末梢的“量子释放”理论打下了基础。卡茨于其他两位科学家共享1970年诺贝尔奖。
) Q5 Q; x, _( ?2 o3 {9 n/ r' r 由于他们的杰出工作，使得微电极[尖端极细(? 1微米)的金属丝或玻璃细管]为标志的近代电生理技术开始逐渐主导神经生理的研究。

五、神经药理学――发现交感神经的神经递质
. y1 m9 q+ I- T' q 奥伊勒 (U. Von. Euler)，是瑞典生理学家、神经化学与神经药理学的奠基人之一。1946年，奥伊勒发现交感神经末梢释放的神经递质是去甲肾上腺素（NA），并深入研究了NA的生成、储存、释放、重摄取等整套的代谢过程。美国生物化学家、分子药理学的创始人之一阿克塞尔罗德（J. Axelrod），从1949年起集中研究儿茶酚胺在生物体内的代谢过程，并发现可卡因、苯丙胺等可以阻断儿茶酚胺的重摄取过程，为研制治疗高血压、帕金森病药物开创新途径。奥伊勒和阿克塞尔罗德的工作相辅相成，在发展神经化学、神经药理学方面作出巨大贡献，他们与卡茨一起共获得1970年诺贝尔奖。

六、神经精神病学――揭示脑的结构和功能
2 e6 h1 O   r2 D6 |! C 1952年，美国科学家斯佩里（R. W. Sperry）进行了分裂脑的研究。他将猫和猴的大脑两半球之间的胼胝体切断，发现两半球各自保留自身的学习能力，但两半球之间不再进行信息传递。以后斯佩里又将癫痫病人联系左右脑的胼胝体切断作为治疗措施，并进行细致研究，发现左脑偏重抽象思维，右脑偏重空间认识。' O8 E6 i" h7 f: J: d$ Q
美国神经生理学家休伯尔（D.H. Hubel）与瑞典医学家威塞尔（T.N. Wiesel）共同合作，深入研究了与视觉有关的大脑皮层的结构和功能。得到两方面重要发现：①大脑不同部位有职能分工，视觉皮层以细胞柱为功能单位，分别有取向柱（分辨线条的方向）和优势柱（分别以左眼和右眼作为优势眼），对视觉信息进行加工。②出生早期视觉皮层的发育受环境影响，具有可塑性。这些发现对了解大脑皮层的信息加工规律有重要价值。
! S5 A$ O+ G0 @4 z, B以上三位科学家共享1981年诺贝尔奖。

七、分子生物学方法引入神经科学研究领域& [& C) _& I( p3 Q4 T
意大利神经生物学家蒙塔西尼（L. Montalcini）由于发现了神经生长因子而荣获1986年诺贝尔奖。这一发现不仅有助于神经缺陷的修复，而且带动了许多新的神经营养因子的发现。
9 D3 O4 {. E# f* y/ }, ~德国电生理学家尼尔（E. Neher）和萨克曼（B. Sakmann）应用改进的膜片钳技术，可以记录细胞膜上单个离子通道的电流量，从而在电生理学和分子生物学之间架起了一座桥梁，为从分子水平阐明神经元活动打下基础。他们因而双双荣获1991年诺贝尔奖。