至尊卡盟平台:菌根及其在植物营养上的作用1

      菌根是真菌与植物根联合组成的共生体，具有这种能力的真菌，叫菌根真菌。鉴
于菌根在植物营养上具有特别的作用，本节以专门的介绍。
一、菌根的种类与分布
    目前已只能在根部形成菌根的植物有2000多种，能在植物根部形成菌根的真菌种类
也很多。对菌根的分类目前尚无一致的认识，但一般可以根据菌根的形状分为外生菌根
与内生菌根两类。
    外生菌根是大量真菌菌丝缠绕根表面，形成密实的菌丝鞘套，同时部分菌丝伸入根
组织的外皮层细胞的间隙中，构成胞间的菌丝网络，称之为Hartig网，成为真菌与寄主
物质交换的成所（图3-18略）。外生菌根改变了根的形态，使根的分枝增多，侧根缩短
，形成外生菌根的真菌主要是Basidio myceles，寄主主要是一些树木如松科、柏克、桦
木科、杨柳科的植物。
    内生菌根包括VA菌根、兰科菌根和杜鹃花科菌根。其中以VA菌根最主要。VA菌根的
全称为包囊——丛枝菌根（Vesicular-Arbuscular mycorrhiza)。其菌丝着生于根组织
皮层细胞间隙或穿入细胞之中，但不进入内皮层和中柱，一些菌丝伸除根外与土壤接触
，但不在根表形成菌丝鞘套，从而寄主根受VA菌根侵染后形态不变。皮层组织内的菌丝
末端可以反复二叉分枝，形成类是与西器的丛枝。而在细胞内或细胞间的菌丝，可以膨
大成为直径约50um的泡囊（图3-18b略）。形成VA菌根的真菌，属于Endogonaceac科，寄
主植物则很广泛，尤其是禾本科和豆科植物，除了十字花科（如油菜）和藜克（如甜菜
）外，大多数属农作物度能形成菌根。VA菌根对温度很敏感，在10～20度以上，菌丝在
根系中的可扩展迅速加快，菌丝吸收磷的能力在16度以下急剧减小，至8度时几乎完全丧
失。菌根的形成还受土壤肥力水平影响，土壤约肥沃，土壤有效磷含量越高，则菌根的
形成越少。
二、菌根在磷和其它元素吸收上的作用
    菌根最重要的作用在于促进了植物对磷的吸收利用。VA菌根侵染后，根对磷的吸收
速率提高了4～5倍。表3-15时以洋葱为材料的试验结果。由于菌根的形成改善了植物的
磷素状况，植物生物量大幅度增加。菌根作用大小取决于土壤磷素状况，土壤磷素充足
时，菌根作用小，反之，土壤严重缺磷生菌根的作用最大。许多树木在极端贫瘠条件下
能够正常生长，这与菌根作用分不开。在新垦地对移栽的树木接种菌根，有利于树木活
棵生长。

表3-15VA菌根对洋葱磷吸收及生物量的影响
(Nye和Tinker,1977)
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                                  菌根          对照
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植物总鲜重（克）                  13.05        2.22
含磷量（％干物重）                0.31          0.14
平均磷吸收速率
（mol／厘米。秒）            17*10负14次方    3.6*10负14次方
菌根侵染率（根长％）                50            －
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  菌根促进磷吸收的机理，主要在于菌丝扩大了根吸收面积，根表以外VA菌根菌丝可达
80cm／cm根长。菌丝使根表磷的亏缺区扩大至5mm，而非菌根仅为1.5！2.5mm。由此可见
，菌根是土壤磷的位置有效性大大提高了。此外，菌丝直径1～3um，比根毛小得多，从
而可以穿入很细的土壤孔隙与土了紧密接触，因此菌丝吸收磷的效率必然大于根毛。
  以前增有人设想，菌丝可以直接利用难溶性的含磷矿物，假如是这样，那么以32P与
土壤平衡后，种植植物，有菌根的植物吸收的磷中，32P所占的比例应小于无菌根的植物
，事实上并不是这样，不管有无菌根，植物吸收32P比例一样，虽然有菌根的植物吸磷总
量显著高于无菌根植物。这就说明了菌根利用的磷形态与无菌根利用的磷形态是一样的
。不少的试验都得出在施用磷矿石情况下，有菌根的植物生长量和吸磷量均大于无菌根
植物，而在使用水溶性磷肥时，两者没有显著差异。但是这类结果并不意味着菌根可以
直接溶解磷矿石，很可能只是表明菌根拥有很大吸收面积，难溶性磷矿粉促进菌根的生
长。
  菌根利用磷的其他可能既包括：菌丝吸收磷的米氏常数km值较低，吸收系统对磷的亲
和力较大；菌丝可以在很低的磷浓度溶液中吸收磷，菌根产生激素物质如赤霉素，从而
有力植物生长，并促进磷吸收；菌丝表面得磷酸酶促进土壤有机磷水解，称为根系可吸
收的磷库；菌根改变阴／阳离子吸收平衡，  引起根际PH改变。这些届时能否成立，需
要更多直接证据。
  菌丝吸收的磷，开始累积在小液泡中，并逐步聚合成为长链聚磷酸盐，成为一个小颗
粒。小液泡可以进入泡囊中暂时贮存起来，或随蒸腾水流到达菌体丛枝处，小液泡解体
并汇集在一起，与此同时，在碱性磷酸酶作用下，聚磷酸盐重新水解成为磷酸盐。由于
菌体丛枝与寄主细胞接触面积很大，正磷酸盐由丛枝初进入根细胞中。（图3-19略）反
映了菌丝对磷吸收并向根细胞数松林的过程（Lamont,1982)。
  菌根除了促进磷的吸收外，还促菌K、S、80Sr、Zn、Cu等元素的吸收。在土壤中移动
性较小的养分受促进的程度较大，菌各能够吸收和同化NH＋，但很少吸收NO－。由于菌
根改善了植物营养状况，从而有利于豆科植物结瘤固氮，在严重缺磷的土壤上，如果没
有菌根，三叶草不能正常结瘤，菌根还有助于减轻重金属对植物的毒害。
三、菌根的应用前景
    在自然条件下，90％的植物感染菌根，不感染菌根的植物只是少数，然而植物对菌
根的反应差异很大。粗根类植物（或称“木兰类”根系，即magnolioid)，如木兰、鳄梨
、月桂、南洋杉等。根粗根毛少，对菌根反应敏感，木薯、柑桔、咖啡树几乎完全依赖
与菌根吸收磷素。反之，细根类植物（或称“禾本类”根系，即Graminoid，根细长，根
毛密集，对菌根依赖小。植物根系的进化与菌根密切相联。豆科植物和韭、洋葱等根毛
少的植物对菌根的依赖性也很高，马铃薯和番茄系同一类作物，对菌根的依赖性较低，
RFMD分别为41.9％和59.1％，而燕麦和小麦等细根类植物RFMD为0，所以没有测定RAMD值
。三叶草和黑麦草混种，在缺磷土壤上，菌根可使三叶草生长量增加40倍，而黑麦草则
受益甚微。
    从上面的论述我们知道，接种菌根要起到提高作物产量的作用的先决条件是：①缺
磷土壤；②对菌根依赖性大的粗根类植物；③土壤中原来缺少菌根或原来有菌根的效率
低。
    由于菌根不能进行纯培养繁育，它必须与寄主在一起才能生长，并且新接种的菌根
真菌必须克服土壤原有菌根的竞争，所以接种菌根至今尚未成为一种广泛采用的农艺措
施。接种菌根有两种方法：一种是由孢子接种，另一种连同根系菌丝孢子等作为接种剂
。到目前为止，一般均着眼于能够产生看得见的大孢子（≥100um直径），以便提取和鉴
定，却很少用无孢子的VA真菌或混合菌剂。
    不同VA菌根真菌促进植物吸收磷和植物生长的能力相差很大，筛选菌种的指标是植
物感染菌根的程度和速度，以及提高吸磷的能力。